SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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aussi évidemment un modèle simplifié, de manière cependant à conserver l‟essentiel de la structure et du fonctionnement nucléaire. Si l‟on ne peut donc pas en attendre des prédictions fines des réponses calciques, par contre sa validité doit être jugée sur sa capacité à expliquer les caractéristiques principales de ces réponses. En ce sens ce modèle répond assez bien à cet objectif puisqu‟il permet de simuler avec un bon accord qualitatif la plupart des comportements observés expérimentalement. On peut résumer les conclusions résultant des simulations de la manière suivante : 1. Le niveau d‟équilibre (=au repos) de calcium dans le nucléoplasme est contrôlé par l‟activité de canaux calciques et de transporteurs (Ca-ATPases ou Na/Ca échangeur par ex.) situés sur la membrane interne de l‟enveloppe. 2. L‟ouverture de ces canaux, et donc le débit de calcium, sont régulés par le pH et la température. A pH acide ou à faible température (0°C) l‟activité de ces canaux est minimale. A pH neutre ou alkalin et à température ambiante (20°C) cette activité est maximale. Cela entraîne une augmentation du niveau de calcium nucléoplasmique et une forte baisse du niveau dans les stocks nucléaires. 3. La capacité tampon calcium du nucléoplasme varie elle aussi avec le pH et la température. Elle est maximale à pH neutre et à température ambiante, et minimale à pH acide ou à faible température. Ces modifications de la capacité tampon influent sur la dynamique de la réponse aux stimuli. 4. L‟application d‟un stimulus mécanique entraîne un flux de calcium des stocks nucléaires vers le nucléoplasme via des canaux mécano-sensibles d‟un type différent de celui des canaux responsables du flux de base. Le calcium est ensuite re-pompé vers les stocks par un transporteur. La modulation de l‟activité de cette pompe joue sur la dynamique de la réponse et sur la vitesse de retour à l‟équilibre. Ces considérations permettent donc de proposer un schéma de fonctionnement de l‟homéostasie calcique dans le noyau isolé de cellules végétales. Selon ce schéma les échanges entre nucléoplasme et enveloppe nucléaire joueraient un rôle essentiel dans cette régulation. Cela n‟exclue pas bien entendu que in situ les échanges directs de calcium entre cytosol et nucléoplasme aient aussi un rôle fondamental dans la dynamique calcique nucléaire. Au contraire, la prise en considération de ces divers mécanismes de régulation ouvre des perspectives nouvelles pour expliquer cette dynamique. Références Abrenica B. and Gilchrist J.S. (2000) Nucleoplasmic Ca(2+)loading is regulated by mobilization of perinuclear Ca(2+). Cell Calcium 28: 127-136 Bootman M.D., Thomas D., Tovey S.C., Berridge M.J. and Lipp P. (2000) Nuclear calcium signalling. Cell Mol Life Sci 57: 371-378 Bunney T.D., Shaw P.J., Watkins P.A., Taylor J.P., Beven A.F., Wells B., Calder G.M. and Drobak B.K. (2000) ATP-dependent regulation of nuclear Ca(2+) levels in plant cells. FEBS Lett 476: 145-149 Bustamante J.O., Michelette E.R., Geibel J.P., Dean D.A., Hanover J.A. and McDonnell T.J. (2000) Calcium, ATP and nuclear pore channel gating. Pflugers Arch 439: 433-444 Camello C., Lomax R., Petersen O.H. and Tepikin A.V. (2002) Calcium leak from intracellular stores--the enigma of calcium signalling. Cell Calcium 32: 355-361 46
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