SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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(I-III) sont identifiés. Il existerait 2 isoformes supplémentaires (IV-V) mais les séquences sont partielles. Figure 3 : le récepteur IP3 Structure Il existe 3 type de récepteurs IP3 : R1, R2, R3. D‟une manière générale, on distingue 3 domaines. Le récepteur de type 1 est celui qui est le mieux caractérisé du point de vue structurefonction. La structure primaire est présentée figure 3. Domaine N-terminal correspond au domaine de fixation à l‟IP3. Ce domaine comprend environ 650 à 800 acides aminés. Domaine C-terminal : porte la fonction canal. Ce domaine contient 6 domaines transmembranaires putatifs. La partie C-terminale est cytoplasmique. Il a été mis en évidence une séquence entre les segments transmenbranaires 5 et 6 capable de former un pore (23 acides aminés en forme d‟épingle à cheveux). Cette séquence est aussi capable de fixer le Ca 2+ . Cette séquence est similaire aux domaines SS1- SS2 des canaux ioniques voltages dépendants (types Na, Ca ou K). Domaine central : ce domaine d‟environ 2000 acides aminés sépare le domaine de fixation IP3 à la partie canal en C-terminal. Il Sert à moduler l‟activité du récepteur et est nécessaire pour réaliser la transduction entre la fixation d‟IP3 et l‟ouverture du canal. Le récepteur est un tétramère (homo ou hétéromèrique) chacune des sous-unités portant 1 site de fixation IP3 au niveau cytoplasmique. Le mécanisme de IICR est contrôlé par un mécanisme de feedback, par le calcium lui-même. Cette régulation peut-être positive ou négative suivant la concentration en calcium cytosolique. Des concentrations en calcium de l‟ordre de la micromole inhibe la fixation d‟IP3 par contre, des concentrations plus faibles potentialisent l‟effet de l‟IP3. Une augmentation de calcium liée à l‟activation du récepteur IP3 a été mise en évidence lors de l‟activation ovocytaire, La fécondation, division cellulaire au cours du développement, développement des structures ventrales chez l‟embryon de Xénope, activation des lymphocytes T… http://www-cbd.ups- Pour en savoir plus voir Christophe Pignier fascicule 2002 tlse.fr/calcium/ 4
Pharmacologie du récepteur IP3 Un inhibiteur du récepteur IP3 est l‟héparine mais son utilisation pose problème car c‟est un composé imperméant, il faut donc l‟injecter. 1.2.2. Récepteur ryanodine Il forme une famille de récepteurs présentant de fortes homologies avec le récepteur IP3. Comme pour le récepteur IP3, le récepteur ryanodine est un tétramère formé de 4 sous-unités identiques de 560 kDa environ. Les 3 isoformes connues sont codées par 3 gènes différents. Ces 3 isoformes présentent une homologie importante (66% d‟identité). Initialement ces récepteurs ont été mis en évidence au niveau du réticulum sarcoplasmique des muscles squelettiques (RyR1) et cardiaques (RyR2). Depuis les récepteurs ryanodine ont été identifiés dans beaucoup d‟autres types cellulaires. Ainsi les 3 isoformes s‟expriment dans le cerveau avec des distributions spécifiques. Figure 4 : le récepteur à Ryanodine Structure Le récepteur est un tétramère formant une structure en trèfle (figure 4). Le domaine C- terminal constitue le pore ionique. Le domaine cytoplasmique interagit avec le récepteur aux dihydropyridines (DHP-sensible Ca channels ou L-type calcium channel). Il y a 3 sites de fixation Ca 2+ potentiels dans la régulation N-terminale, proche du canal. Pour en savoir plus voir fascicule 2001 Michel Ronjat : http://www-cbd.ups-tlse.fr/calcium/ Fonction Couplage excitation-contraction dans le muscle Dans le muscle squelettique c‟est la brusque augmentation de calcium intracellulaire survenant lors de la dépolarisation de la cellule qui active la contraction. Cette augmentation de calcium provient de la libération de calcium contenu dans le réticulum sarcoplasmique selon un mécanisme de Depolarisation Induced Calcium Release (DICR). Il existe un couplage mécanique entre le canal L et le récepteur ryanodine. Amplification de la fonction neuronale Dans le mécanisme de Calcium-Induce Calcium Release (CICR) c‟est la liaison du calcium, entré dans la cellule par l‟ouverture des canaux calciques, sur les récepteurs de type 2 ou 3, qui provoque l‟ouverture du canal ryanodine et la libération du calcium dans le cytoplasme. Ce type de mécanisme est utilisé dans les neurones pour contrôler l‟excitabilité; la transmission synaptique, la plasticité. 5
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