SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

Dans le cas de noyaux isolés dans un tampon ne contenant pas ou quasiment pas de calcium,
la diffusion libre des ions au travers des pores devrait entraîner un vidage du nucléoplasme.
L‟observation d‟une concentration non nulle de calcium dans celui-ci implique l‟existence
d‟un contrôle minimal de cette diffusion, par des conditions sur l‟ouverture des pores par
exemple, soit au niveau de la concentration dans le nucléoplasme, soit au niveau de la
concentration dans l‟enveloppe. L‟absence d‟influence de la concentration en calcium du
milieu extérieur sur la réponse au stimulus pose un autre problème. En effet, le courant
traversant les pores nucléaires, s‟il existe, est passif et ne peut donc pas aller contre le gradient
électrochimique ; par conséquent en présence d‟une concentration [Ca 2+ ] externe élevée (1mM) il
ne peut y avoir de fuite de calcium vers le milieu externe (au contraire, on devrait observer un
courant entrant). Les cinétiques observées ne peuvent s‟expliquer que par une résorption du
calcium nucléoplasmique vers des stocks nucléaires : enveloppe et/ou calcium-buffers.
La présence de transporteurs sur la membrane interne de l‟enveloppe, bien que non démontrée
chez les plantes expérimentalement, semble néanmoins plausible et constitue une hypothèse
de travail intéressante. Afin d‟en tester la cohérence avec les données expérimentales, nous
avons donc incorporé l‟hypothèse d‟un pompage actif de calcium du nucléoplasme vers
l‟enveloppe nucléaire dans un modèle « minimal » de la dynamique calcique nucléaire.
Description du modèle mathématique
On considère ici le noyau isolé comme un système fermé, dans lequel aucun échange de
calcium avec le milieu extérieur n‟a lieu. Au sein du noyau le calcium libre s‟échange entre
deux compartiments physiquement distincts : le nucléoplasme et l‟enveloppe nucléaire (pour
simplifier, on supposera que l‟enveloppe nucléaire et d‟autres stocks nucléaires éventuels , tel
le réticulum nucléoplasmique, constituent un même compartiment). Dans chaque
compartiment le calcium est présent sous forme libre ou liée. Le calcium libre diffuse de
l‟enveloppe vers le nucléoplasme via des canaux calciques activés par le stimulus mécanique.
Il est re-capté vers l‟enveloppe par transport actif.
L‟ensemble de ces hypothèses peut se résumer selon le schéma ci-dessous :
Ca lié
enveloppe
Ca buffering
Ca 2+ libre
Enveloppe
Ca channel
Ca transport
Ca 2+ libre
Nucléoplasme
Ca buffering
Ca lié
nucléoplasme
On supposera qu‟en l‟absence de stimulus il existe un flux de base, de l‟enveloppe vers le
nucléoplasme, similaire à celui observé entre le réticulum et le cytosol (Camello et al., 2002).
Pour simplifier on considérera ce flux proportionnel à la différence de concentration en
calcium entre ces deux compartiments. Le re-captage vers l‟enveloppe est assuré par un
transporteur dont le flux dépend de la concentration en calcium du nucléoplasme selon une
équation de Hill. Ces formules s‟inspirent de celles utilisées par divers auteurs (Kargacin,
2003; Sneyd et al., 2003; Sneyd et al., 2004) pour les échanges entre cytosol et reticulum
endoplasmique. D‟où les formules suivantes pour les flux :
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