SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium
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COOPERATION MORTELLE ENTRE CALCIUM INTRACELLULAIRE ET<br />
ACTIVITE PACEMAKER DE NEURONES D’INSECTES<br />
Bruno Lapied et Françoise Grolleau<br />
Laboratoire Récepteurs et Canaux Ioniques Membranaires (RCIM) UPRES EA 2647,<br />
Université d‟Angers, 2 boulevard Lavoisier, 49045 Angers cedex<br />
1. INTRODUCTION<br />
L‟intégrité d‟un organisme vivant est conditionnée par la bonne coordination des<br />
activités des cellules qui le constituent. Au cours de l‟évolution, ses cellules vont se<br />
différencier, se spécialiser et leur activité va non seulement dépendre du fonctionnement de<br />
chacune d‟elles mais aussi de leur propre activité intrinsèque auto-entretenue. Cette<br />
coordination entre cellules et au sein d‟une même cellule est nécessaire tout au long de la<br />
période de développement de l‟organisme. Parmi les cellules douées d‟une activité intrinsèque<br />
cyclique, il existe des neurones qui possèdent une richesse de stratégies biologiques mise en<br />
œuvre pour assurer de multiples fonctions physiologiques fondamentales (e.g., réception,<br />
intégration, transmission d‟une information). Dans ce cas, ces stratégies reposent, en<br />
particulier, sur la mise en place de cycles moléculaires harmonieux mettant en scène une<br />
succession de canaux ioniques transmembranaires dépendants ou non du potentiel qui<br />
obéissent à des schémas de base complexes issus d‟un héritage dont l‟origine reste encore<br />
aujourd‟hui bien mal connue.<br />
Néanmoins l‟activation et/ou l‟inactivation de ces différents canaux ioniques suivent<br />
une partition bien réglée dont l‟un des chefs d‟orchestres ubiquitaires ne pouvait être que le<br />
calcium essentiel pour coordonner au niveau moléculaire les nombreuses interactions existant<br />
entre chacun de ces canaux ioniques. Il arrive parfois que la nécessité d‟ajuster ces<br />
mécanismes ioniques membranaires résonne comme une fausse note. Le neurone dans ces<br />
conditions se retrouvent en sursis et la mécanique mise en place par le calcium fait naître un<br />
nouveau type de coopération, mortel celui-ci, puisqu‟il aboutira à l‟extinction neuronale.<br />
C‟est ce mécanisme inhabituel, différent de l‟apoptose neuronale, qui déclenchera une<br />
réaction en chaîne devenue incontrôlable.<br />
2. ACTIVITE PACEMAKER NEURONALE<br />
L‟activité pacemaker ou spontanée d‟un neurone est une propriété intrinsèque du soma.<br />
C‟est une activité auto-rythmique générée par un neurone et ceci en absence de toutes<br />
afférences provenant d‟autres cellules nerveuses. Cette propriété intrinsèque résulte de la<br />
combinaison séquentielle de différents canaux ioniques transmembranaires qui s‟activent et<br />
s‟inactivent de façon cyclique, imposant une instabilité permanente du potentiel de membrane.<br />
Cette activité spontanée est essentiellement due à l‟existence d‟une phase dite phase de<br />
prédépolarisation lente qui permet d‟une part d‟atteindre le seuil de déclenchement du<br />
potentiel d‟action et d‟autre part de conditionner la fréquence et le mode de décharge du<br />
neurone (i.e., fréquence de décharge régulière ou bouffée de potentiels d‟action) (Levitan et<br />
Kacmarek, 1997).<br />
Parmi les préparations pacemaker neuronales étudiées, les neurones d‟invertébrés ont<br />
certainement contribué à obtenir une meilleure compréhension des différents mécanismes<br />
ioniques, souvent complexes, impliqués dans la genèse de cette auto-rythmicité (Levitan et<br />
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