SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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l‟influx rapide. Elles sont localisées dans la région périnucléaire et se propagent en direction de l‟apex (Fig. 3B). Le signal se décompose en une phase d‟élévation très rapide de la concentration en Ca 2+ , suivie d‟un retour progressif à l‟état initial (Fig. 3D). Ce schéma biphasique pourrait correspondre à l‟ouverture d‟un canal calcique sollicitant un pool interne, puis à sa fermeture et à un re-pompage actif du calcium vers ce même compartiment ou un autre. Cette hypothèse est confortée par des données pharmacologiques mettant en évidence une inhibition des oscillations calciques en présence d‟inhibiteurs de canaux calciques et d‟une pompe à Ca 2+ de type IIA (Pingret et al., 1998; Engstrom et al., 2002). Les évènements intervenant durant la période de latence (10 minutes en moyenne) qui sépare l‟influx initial et les oscillations calciques ne sont pas encore caractérisés. Il est probable que ce temps de latence corresponde à une modification de l‟homéostasie calcique nécessaire à la mise en place des variations oscillatoires. Toutefois, l‟influx rapide de calcium et les oscillations constituent deux évènements indépendants pouvant être découplés. Ainsi, des oligomères de chitine ou des facteurs Nod modifiés au niveau de la chaîne grasse provoquent des oscillations mais pas d‟influx rapide de Ca 2+ (Walker et al., 2000). Inversement, chez M. truncatula, certains mutants de nodulation répondent au traitement facteurs Nod par un flux rapide de Ca 2+ qui n‟est pas suivi d‟oscillations calciques (Shaw et Long, 2003). L‟ensemble de ces données suggèrent donc que les deux types de variations calciques sont associés à des voies de signalisation cellulaires différentes mais faisant probablement intervenir des éléments communs. Les oscillations calciques sont impliquées dans différents processus physiologiques. Dans plusieurs cas, la réponse biologique peut être modulée en fonction de l‟amplitude et/ou la fréquence des oscillations. Par analogie, les oscillations calciques pourraient transduire, vers les étapes en aval, l‟information initiale codée lors de la perception du facteur Nod,. Les protéines de la voie de signalisation Nod : La symbiose constitue un modèle d‟étude remarquable en terme de signalisation cellulaire végétale car elle représente l'unique exemple d'organogenèse (formation du nodule), où le composé morphogène (facteur Nod) a été identifié. Son caractère facultatif pour la plante a permis de générer des mutants et de sélectionner, à l'aide d'un crible simple (absence de nodules), ceux affectés dans le processus de nodulation. Ainsi, l‟approche génétique a permis d‟identifier chez M. truncatula quatre gènes (DMI1, DMI2, DMI3 et NFP), impliqués dans les étapes précoces de signalisation par les facteurs Nod et nécessaires aux réponses symbiotiques telles que: la déformation des poils absorbants racinaires, l‟expression de gènes de nodulines et la division des cellules corticales (Catoira et al., 2000). Il a été ainsi possible d‟ordonner ces gènes par rapport à ces réponses morphologiques et cellulaires, en incluant les variations calciques, et de proposer un modèle de voie de signalisation schématisée Fig.4. De façon inattendue, les plantes affectées dans les gènes DMI1, DMI2 et DMI3 sont également incapables d‟établir une interaction symbiotique avec les champignons mycorrhiziens, suggérant l‟existence de voies de signalisation communes intervenant dans la mise en place des deux symbioses. Récemment les gènes DMI1, DMI2, DMI3 et NFP ou leurs orthologues chez d‟autres légumineuses ont été clonés. Ils codent respectivement une protéine membranaire présentant une homologie faible avec un canal cationique (Ané et al., 2004), un récepteur kinase à domaine extracellulaire LRR (Leucine Rich Repeat) (Endre et al., 2002), une protéine Kinase Calcium et Calmoduline dépendante (Levy et al., 2004), un récepteur kinase à domaine extracellulaire présentant des motifs LysM (Lysin Motif) connus pour interagir avec les glycanes (Radutoiu et al., 2003). 28
Signal Myc? Récepteur Myc? DMI1 DMI2 DMI3 Facteur Nod Récepteur Nod? NFP Influx calcique Has Oscillations calciques Hab Myc NSP ENOD11 Ccd ENOD40 HCL Nod Figure 4 : Modèle hypothétique de la voie de signalisation Nod. NFP : Nod Factor Perception ; DMI : Does not Make Infection ; NSP : Nodulation Specific Pathway ; HCL : Hair Curling ; ENOD : Early Nodulin ; Has : Hair Swelling ; Hab : Hair branching ; Myc : mycorrhization. Le phénotype du mutant nfp (absence totale de réponse aux facteurs Nod) et la présence dans le domaine extracellulaire de la protéine de motifs compatible avec la fonction biochimique de reconnaissance du squelette oligosaccharidique des facteurs Nod, font de NFP le récepteur présomptif des facteurs Nod. Un autre gène, LYK3, contrôlant l'infection de la plante-hôte, récemment identifié, est également prédit pour coder un récepteur kinase à domaine LysM (LysM-RLK) suggérant des mécanismes de perception complexes à différentes étapes de l‟interaction symbiotique (Limpens et al., 2003). La fonction de DMI1 et DMI2 n‟est pas encore connue. L‟étude approfondie de l‟influx rapide de calcium a révélé des différences entre la plante sauvage et les mutants dmi1 et dmi2 (Shaw and Long, 2003). Chez la plante sauvage, l‟influx est bi-phasique avec un pic transitoire suivi d‟un plateau pendant environ 5 minutes (Fig.5). Chez dmi1 et dmi2, le plateau est absent, suggérant que le pic transitoire de calcium joue un rôle dans le phénotype observé chez ces mutants (Has : gonflement du poil absorbant). + Facteur Nod 10 nM M.t dmi1 Temps (min.) M.t sauvage M.t sauvage Figure 5: Caractérisation de l‟influx rapide de Ca 2+ chez M. truncatula sauvage et dmi1 Le fait que les mutants dmi1 et dmi2 soient affectés au niveau des oscillations calciques indique que DMI1 et DMI2 interviennent dans leur génération. Chez les 29
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