SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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SPHINGOLIPIDES ET SIGNALISATION CALCIQUE CHEZ LES PLANTES : ETAT DES LIEUX ET PERSPECTIVES Sylvie Coursol UMR de Génétique Végétale du Moulon, INRA/CNRS/Université Paris XI/INA-PG, Ferme du Moulon, 91190 Gif-sur-Yvette, France Introduction Si le rôle des glycérophospholipides et de leur dérivés, tels que l‟inositol-1,4,5- trisphosphate (InsP 3 ), dans la transduction du signal calcique est clairement établi chez les plantes au même titre que chez les mammifères, l‟importance des messagers dérivés d‟une autre classe de lipides membranaires, celle des sphingolipides, est reconnue depuis quelques années seulement. Le constituant de base des sphingolipides est un amino alcool à longue chaîne, le sphingoid long-chain base (LCB), dont l‟amidification sur le groupement NH 2 par un acide gras caractérisé par une chaîne carbonée de longueur et de degré d‟insaturation et d‟hydroxylation variables, conduit au céramide, le composé de base de tous les sphingolipides (Fig. 1). Ces derniers sont ensuite obtenus par l‟addition d‟un substituant sur la fonction alcool primaire du céramide, tel que la phosphorylcholine, le phosphorylinositol ou une structure saccharidique, ce qui donne naissance respectivement aux sphingomyélines (spécifiques des mammifères), aux inositolphosphorylcéramides (spécifiques des levures et des plantes) ou aux glycosphingolipides (pour revues voir Holthuis et al., 2001 ; Futerman et Hannun, 2004 ; Lynch et Dunn, 2004). Figure 1. Structure de certains sphingolipides (d’après Futerman et Hannun, 2004). Pour simplifier, les auteurs n’ont représenté qu’un seul type de LCB (la sphingosine, en bleu) et d’acide gras (l’acide palmitique, en rouge). Chez les mammifères, le LCB majoritaire est la sphingosine (Sph, d18:1 4 ) à 18 carbones qui est caractérisée par la présence d‟une double liaison entre les carbones 4 et 5. Chez les levures, les LCB majoritaires sont la phytosphingosine (phyto-Sph, t18:0) qui 32
S1P lyase S1P lyase correspond à une Sph saturée et hydroxylée en position 4, et la dihydrosphingosine (DHS, d18:0) qui correspond à une Sph saturée. Chez les plantes, les LCB majoritaires présentent la particularité d‟avoir une double liaison en position 8 : ce sont le 4-hydroxy-8-sphingenine (t18:1 8 ) et les stéréoisomères E ou Z de la 8-sphingenine (d18:1 8 ) et du 4,8-sphingadienine (d18:2 4,8 ). Bien que présents en petite quantité dans les sphingolipides, la phyto-Sph et le DHS sont les LCBs les plus abondants à l‟état libre dans les tissus végétaux. En revanche, la Sph n‟y est présente qu‟à l‟état de trace (Lynch et Dunn, 2004 ; Coursol et al., 2005). MAMMIFERES COMMUN LEVURE (PLANTES) Sérine + Palmitoyl-CoA SPT Hexadécenal + Ethanolamine-1-P S1P lyase 3-KétoDHS KSR Hexadécenal + Ethanolamine-1-P S1P lyase DH-S1P SphK DHS SphK DH-S1P SPP SPP DH-Cer CDase synthase S1P Dihydrocéramide DHS C4 hydroxylase SphK SPP Phytosphingosine DH-Cer CDase Sphingosine CDase désaturase Cer SPP SphK Cer synthase synthase Céramide Phytocéramide Phyto-S1P LPP SMase SM synthase IPC synthase CerK C1P Sphingomyéline Inositolphosphorylcéramide Glu-Cer synthase Glucosylcéramide Sphingolipides complexes Sphingolipides complexes Figure 2. Métabolisme des sphingolipides (adapté de Le Stunff et al., 2002). Chez tous les eukaryotes, la synthèse des sphingolipides débute au niveau du RE par deux réactions simultanées catalysées par la sérine palmitoyltransférase (SPT) et la 3-kéto-dihydrosphingosine reductase (KSR), ce qui conduit à la formation d’un premier LCB, la dihydrosphingosine (DHS). Une fois formée, la DHS a trois routes possibles : elle peut être phosphorylée pour former de la dihydrosphingosine-1-phosphate (DH-S1P), N-acylée et simultanément désaturée pour former le céramide (désaturation en position 4 chez les mammifères, en position 4 et/ou 8 chez les plantes), ou hydroxylée pour former de la phytosphingosine. C1P : céramide-1-phosphate ; CDase : céramidase ; Cer : céramide ; CerK : céramide kinase ; IPC : inositolphosphorylcéramide ; LPP : lipid phosphohydrolase ; Phyto-S1P : phytosphingosine-1-phosphate ; S1P : sphingosine-1-phosphate ; SM : sphingomyéline ; SphK : sphingosine kinase ; SPP : S1P phosphatase. Chez les mammifères, l‟activité biologiques des sphingolipides réside non seulement dans les structures les plus complexes comme les glycosphingolipides, mais aussi dans les produits de leur métabolisme que sont le céramide, la Sph, le céramide-1-phosphate (C1P), produit de la phosphorylation du céramide par une céramide kinase (CerK), et la sphingosine- 1-phosphate (S1P), produit de la phosphorylation de la Sph par une Sph kinase (SphK) (Fig. 1-2). Au cours des années 1990, ces métabolites ont émergé comme les représentants d‟une nouvelle classe de messagers lipidiques régulant de nombreux processus biologiques, tels que la différentiation, la prolifération, l‟apoptose, la survie cellulaire et la concentration en calcium libre intracellulaire ([Ca 2+ ] i ), selon le type cellulaire et la nature du stimulus 33
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