SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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6. Boutros et al (2004) Science 303, 832-835. 7. Roos et al (2005) J Cell Biol. 169, 435-45. 8. Liou et al (2005) Curr Biol. 15, 1235-41. 96
COOPERATION MORTELLE ENTRE CALCIUM INTRACELLULAIRE ET ACTIVITE PACEMAKER DE NEURONES D’INSECTES Bruno Lapied et Françoise Grolleau Laboratoire Récepteurs et Canaux Ioniques Membranaires (RCIM) UPRES EA 2647, Université d‟Angers, 2 boulevard Lavoisier, 49045 Angers cedex 1. INTRODUCTION L‟intégrité d‟un organisme vivant est conditionnée par la bonne coordination des activités des cellules qui le constituent. Au cours de l‟évolution, ses cellules vont se différencier, se spécialiser et leur activité va non seulement dépendre du fonctionnement de chacune d‟elles mais aussi de leur propre activité intrinsèque auto-entretenue. Cette coordination entre cellules et au sein d‟une même cellule est nécessaire tout au long de la période de développement de l‟organisme. Parmi les cellules douées d‟une activité intrinsèque cyclique, il existe des neurones qui possèdent une richesse de stratégies biologiques mise en œuvre pour assurer de multiples fonctions physiologiques fondamentales (e.g., réception, intégration, transmission d‟une information). Dans ce cas, ces stratégies reposent, en particulier, sur la mise en place de cycles moléculaires harmonieux mettant en scène une succession de canaux ioniques transmembranaires dépendants ou non du potentiel qui obéissent à des schémas de base complexes issus d‟un héritage dont l‟origine reste encore aujourd‟hui bien mal connue. Néanmoins l‟activation et/ou l‟inactivation de ces différents canaux ioniques suivent une partition bien réglée dont l‟un des chefs d‟orchestres ubiquitaires ne pouvait être que le calcium essentiel pour coordonner au niveau moléculaire les nombreuses interactions existant entre chacun de ces canaux ioniques. Il arrive parfois que la nécessité d‟ajuster ces mécanismes ioniques membranaires résonne comme une fausse note. Le neurone dans ces conditions se retrouvent en sursis et la mécanique mise en place par le calcium fait naître un nouveau type de coopération, mortel celui-ci, puisqu‟il aboutira à l‟extinction neuronale. C‟est ce mécanisme inhabituel, différent de l‟apoptose neuronale, qui déclenchera une réaction en chaîne devenue incontrôlable. 2. ACTIVITE PACEMAKER NEURONALE L‟activité pacemaker ou spontanée d‟un neurone est une propriété intrinsèque du soma. C‟est une activité auto-rythmique générée par un neurone et ceci en absence de toutes afférences provenant d‟autres cellules nerveuses. Cette propriété intrinsèque résulte de la combinaison séquentielle de différents canaux ioniques transmembranaires qui s‟activent et s‟inactivent de façon cyclique, imposant une instabilité permanente du potentiel de membrane. Cette activité spontanée est essentiellement due à l‟existence d‟une phase dite phase de prédépolarisation lente qui permet d‟une part d‟atteindre le seuil de déclenchement du potentiel d‟action et d‟autre part de conditionner la fréquence et le mode de décharge du neurone (i.e., fréquence de décharge régulière ou bouffée de potentiels d‟action) (Levitan et Kacmarek, 1997). Parmi les préparations pacemaker neuronales étudiées, les neurones d‟invertébrés ont certainement contribué à obtenir une meilleure compréhension des différents mécanismes ioniques, souvent complexes, impliqués dans la genèse de cette auto-rythmicité (Levitan et 97
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