SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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mammifères, les oscillations calciques sont induites par une signalisation lipidique initiée par la phospholipase C. Des études pharmacologiques et biochimiques ont permis de mettre en évidence l‟intervention de la phospholipase C et de la phospholipase D lors de la signalisation Nod (Pingret et al., 1998; den Hartog et al., 2001). Ainsi des inhibiteurs de phospholipase C inhibent les oscillations calciques et l‟induction de gènes de nodulines précoces (Engstrom et al., 2002). Toutefois l‟intervention de DMI1ou DMI2 dans la signalisation lipidique reste à établir. Le décodage des oscillations calciques: Le positionnement de DMI3 en aval des oscillations calciques et le fait que le mutant correspondant soit affecté dans les étapes ultérieures de signalisation suggère fortement que cette protéine assure le décodage des oscillations. DMI3 est une protéine kinase Calcium et Calmoduline dépendante (CCaMK) dont la structure modulaire est shématisée Figure 6. Elle possède un domaine kinase, un domaine de liaison à la calmoduline, présentant de fortes homologies avec le domaine de liaison à la calmoduline de la CaMKII des animaux, un domaine comportant 3 EF-hands présentant une homologie avec la visinine (une calciprotéine neuronale). Par analogie avec la CaMKII, la CCaMK de M.truncatula serait capable de percevoir la fréquence des oscillations calciques. Cependant son mécanisme d”action reste à élucider et notamment les rôles respectifs des domaines visinine et de liaison à la calmoduline dans la perception des variations calciques et l‟activation de l‟enzyme. En outre, sa localisation nucléaire laisse entrevoir un rôle de cet organite dans la génération des oscillations calciques. Nuclear Localisation Sequences calmodulin binding site N C ATP binding site serine/threonine kinase domain autoinhibitor domain EF hands visinin-like domain Figure 6: représentation schématique de la CCaMK En raison de sa présence en un seul exemplaire dans le génome de M.truncatula et de son intervention dans l‟établissement de la symbiose mycorrhizienne, la CCaMK pourrait assurer un rôle d‟aiguillage dans le routage des signaux associés aux deux types de symbiose. Cette hypothèse, séduisante, suppose que l‟interaction avec les champignons mycorrhiziens se traduirait par la génération d‟une signature calcique différente (en terme de fréquence et/ou d‟amplitude des oscillations) de celle associée à la voie Nod, qui serait également décodée par la CCaMK. L‟identification d‟un facteur Myc, molécule signal équivalent au facteur Nod, ou la détection d‟oscillations calciques associées à la mycorrhization constitueraient des avancées importantes et permettrait de mettre à l‟épreuve cette hypothèse. 30
CONCLUSION: L‟approche génétique a permis d‟identifier des gènes clés intervenant dans la voie de signalisation Nod. Il devient maintenant possible d‟étudier cette voie d‟un point de vue fonctionnel notamment en relation avec la signalisation calcique. Ainsi les champs de recherche à explorer concernent notamment les rôles de DMI1 et DMI2 dans la génération des oscillations calciques et le rôle de DMI3 dans le décodage de ce signal. Par ailleurs, l‟existence de deux réponses calciques distinctes, nécessitant pour leur induction des concentrations différentes en facteurs Nod suggère l‟existence de plusieurs récepteurs ou d‟un système de perception multi-composantes présentant des affinités ou des mécanismes d‟activation différents. Bibliographie: Ané JM, Kiss GB, Riely BK, Penmetsa RV, Oldroyd GE, Ayax C, Levy J, Debellé F, Baek JM, Kalo P, Rosenberg C, Roe BA, Long SR, Dénarié J, Cook DR (2004) Medicago truncatula DMI1 required for bacterial and fungal symbioses in legumes. Science, Vol 303, pp 1364-1367 Catoira R, Galera C, de Billy F, Penmetsa RV, Journet EP, Maillet F, Rosenberg C, Cook D, Gough C, Dénarié J (2000) Four genes of Medicago truncatula controlling components of a Nod factor transduction pathway. Plant Cell 12: 1647-1666 Cullimore JV, Ranjeva R, Bono JJ (2001) Perception of lipo-chitooligosaccharidic Nod factors in legumes. Trends Plant Sci 6: 24-30 den Hartog M, Musgrave A, Munnik T (2001) Nod factor-induced phosphatidic acid and diacylglycerol pyrophosphate formation: a role for phospholipase C and D in root hair deformation. Plant J 25: 55-65 Dénarié J, Debellé F, Prome JC (1996) Rhizobium lipo-chitooligosaccharide nodulation factors: signaling molecules mediating recognition and morphogenesis. Annu Rev Biochem 65: 503-535 Ehrhardt DW, Atkinson EM, Long SR (1992) Depolarization of alfalfa root hair membrane potential by Rhizobium meliloti Nod factors. Science 256: 998-1000 Endre G, Kereszt A, Kevei Z, Mihacea S, Kalo P, Kiss GB (2002) A receptor kinase gene regulating symbiotic nodule development. Nature 417: 962-966 Engstrom EM, Ehrhardt DW, Mitra RM, Long SR (2002) Pharmacological analysis of Nod factor-induced calcium spiking in Medicago truncatula. Evidence for the requirement of type IIA calcium pumps and phosphoinositide signaling. Plant Physiol 128: 1390-1401 Felle HH, Kondorosi E, Kondorosi A, Schultze M (1998) The role of ion fluxes in Nod factor signalling in Medicago sativa. Plant J 13: 455-463 Felle HH, Kondorosi E, Kondorosi A, Schultze M (1999) Elevation of the cytosolic free [Ca2+] is indispensable for the transduction of the Nod factor signal in alfalfa. Plant Physiol 121: 273-280 Levy J, Bres C, Geurts R, Chalhoub B, Kulikova O, Duc G, Journet EP, Ane JM, Lauber E, Bisseling T, Dénarié J, Rosenberg C, Debellé F (2004) A putative Ca2+ and calmodulin-dependent protein kinase required for bacterial and fungal symbioses. Science 303: 1361-1364 Limpens E, Franken C, Smit P, Willemse J, Bisseling T, Geurts R (2003) LysM domain receptor kinases regulating rhizobial Nod factor-induced infection. Science 302: 630-633 Pingret JL, Journet EP, Barker DG (1998) Rhizobium Nod factor signaling. Evidence for a G proteinmediated transduction mechanism. Plant Cell 10: 659-672 Radutoiu S, Madsen LH, Madsen EB, Felle HH, Umehara Y, Gronlund M, Sato S, Nakamura Y, Tabata S, Sandal N, Stougaard J (2003) Plant recognition of symbiotic bacteria requires two LysM receptor-like kinases. Nature 425: 585-592 Shaw SL, Long SR (2003) Nod factor elicits two separable calcium responses in Medicago truncatula root hair cells. Plant Physiol 131: 976-984 Walker SA, Viprey V, Downie JA (2000) Dissection of nodulation signaling using pea mutants defective for calcium spiking induced by Nod factors and chitin oligomers. Proc Natl Acad Sci U S A 97: 13413- 13418 31
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