18 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. A, Nr. 666stellt kein sibirisches Faunenelement dar (LATTIN 1967). Der Ferne Osten Russlandsweist eine Mischfauna auf und weicht in seiner Artenzusammensetzung und historischenEntwicklung vom eigentlichen Sibirien deutlich ab (KURENTZOV 1962, 1965).Das gilt auch für die vorgelagerten Inseln, die in Zusammenhang mit den <strong>Aegialites</strong>-Arten eine besondere Rolle spielen. Im Gegensatz zu Amerika, wo <strong>Aegialites</strong>-Artensowohl von Inseln als auch von der Festlandsküste bekannt sind, stammen bisheralle asiatischen <strong>Aegialites</strong>-Funde von Inseln (siehe aber Kapitel 4.6).Die Verbreitung zu beiden Seiten des nördlichen Pazifik ist bei Bewohnern desLitorals, auch des Eulitorals wie bei <strong>Aegialites</strong>, häufig zu beobachten [„nordpazifischeSubregion“ nach LATTIN (1967)] (z.B. Staphylinidae, Gattung Amblopusa Casey:AHN & ASHE 1996a, b, ZERCHE 1998b; Staphylinidae, Gattung Diaulota Casey:AHN 1996; Staphylinidae, Gattung Liparocephalus Mäklin: AHN & ASHE 1996b,AHN 1997). Sie ist aber auch aus anderen Lebensräumen bekannt, so auch von reliktärenArten der Gebirge (z.B. Byrrhidae, Gattung Exomella Casey: PÜTZ et al. 1995;Staphylinidae, Gattung Haida Keen: SMETANA 2003). Weitere Beispiele dieser Disjunktionsowie grundlegende Aussagen zur historischen Biogeographie der Bering-Abb. 2. Verbreitung der Gattung <strong>Aegialites</strong> auf den Kurilen und auf Sachalin. – Breite desKartenausschnitts ca. 1.575 km.
zerche, revision der gattung aegialites 19See-Region und zur Dauer und Bedeutung der Landbrücke zwischen Asien unddem westlichen Nordamerika siehe bei SANMARTIN et al. (2001).Das Areal der Gattung <strong>Aegialites</strong> ist charakterisiert durch seine kleinräumige Zerrissenheit,es ist ausgesprochen diskontinuierlich. Die <strong>Aegialites</strong>-Arten bewohnenSpalten und Höhlungen von Felsen der Meeresküsten im Gezeitenbereich (intertidaleLebensweise). Diese Kombination natürlicher Bedingungen ist naturgemäßnicht kontinuierlich vorhanden. Sie ist nicht nur durch ihre Lage auf Hochsee-Inselndiskontinuierlich, sondern auch an der Festlandsküste sind solche Lebensräume nurinselartig verteilt. Die Populationen der jeweiligen Küstenfelsen sind also durch dienatürlichen Gegebenheiten voneinander isoliert.Von einer sehr ausgeprägten Isolation innerhalb der Gattung muss man aus verschiedenenGründen ausgehen. Die <strong>Aegialites</strong>-Arten bewegen sich nur langsam(KEEN 1903, LEECH & CHANDLER 1956, SPILMAN 1967). Sie lassen sich beim Sammelnnur mit Mühe von ihren Felsen entfernen; dies gelingt oft nur, indem man siebeschädigt (KEEN 1903). Eine sehr hohe Quote des untersuchten Materials weist Beschädigungenan den Beinen auf; so war es mehrfach nicht möglich, als Holotypusein unbeschädigtes Tier auszuwählen.Die <strong>Aegialites</strong>-Larven haben einen dorso-ventral abgeplatteten Körper; sie lebenmit den Imagines gemeinsam und sind wie diese Spaltenbewohner mit Klammer-Füßen.Nennenswertes aktives Ausbreiten kann daher generell ausgeschlossen werden.Die <strong>Aegialites</strong>-Arten sind durch ihren Körperbau und ihre spezielle Lebensweiseungewöhnlich gut an ihren extremen Lebensraum angepasst. Man muss deshalb davonausgehen, dass auch passive Ausbreitung durch Verdriften mit dem Wasser keineRolle spielt. Sie könnten andernfalls im extremen Bereich der Brandung nicht leben.Gegen eine rezente Ausbreitung – sowohl aktive als auch passive – spricht auchdas stark verinselte rezente Areal der Gattung. Entgegen der bisherigen Auffassungenüber die Größe der Art-Areale (z.B. SPILMAN 1967, CAMPBELL 1991, POOLE &GENTILI 1996, POLLOCK 2002) sind diese ausnahmslos klein oder sehr klein. Die jeweiligenAreale umfassen nur einen kleinen Abschnitt der Festlandsküste, meist jedochdie Küste einer Insel oder Teile davon, im Extremfall ist nur ein Vogelfelsen bekannt.Diese Kleinräumigkeit der Areale hängt sicher nicht nur vom oft noch mangelhaftenKenntnisstand ab. Die <strong>Aegialites</strong>-Arten unterscheiden sich hier prinzipiellvon den meisten anderen Bewohnern der Meeresküsten, denn weite Verbreitung istin diesem Lebensraum die Regel. Dies sei am Beispiel der litoralen Gattung LyrosomaMannerheim, 1853 (Agyrtidae: Agyrtinae) demonstriert. SCHAWALLER (1998) revidierteacht Nominalarten und reduzierte sie auf zwei, die – obwohl flugunfähig –im Nordpazifikgebiet beide weiter verbreitet sind. Das Areal von Lyrosoma opacumMannerheim, 1853 umfasst die Küsten der Pribilof-Insel St. Paul, die westlichenAlëuten, die Kommandeur-Inseln und vier Inseln der Kurilen (SCHAWALLER 1998).Lyrosoma pallidum (Eschscholtz, 1829) ist noch weiter verbreitet. Ihr Areal umfasstdie Küsten von Ostasien im Magadaner Gebiet und auf Kamtschatka, neun Kurilen-Inseln von Shumshu bis Kunashir, Hokkaidô und das nördliche Honshû (SCHAWAL-LER 1998). NEWTON (1997) zitiert mehrere Quellen, in denen vermutet wird, dieflugunfähigen Lyrosoma-Arten werden durch Vögel (Alcidae) verbreitet; er zitiertauch Funde in Vogelnestern.Über die Verbreitung durch Zoochorie ist bei den <strong>Aegialites</strong>-Arten nichts bekannt.Sie ist natürlich bei den <strong>Aegialites</strong>-Imagines denkbar. Diese erfüllen immerhin
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