Balanço <strong>de</strong> carbono e os fatores ambientais estômatos mais abertos (HALL & RAO, 1994), ocorrendo ainda assimilação <strong>de</strong> CO 2 nessas áreas. Com a restrição da absorção <strong>de</strong> água, o potencial <strong>de</strong> turgescência da folha diminui, causando a paralização do crescimento e da biossíntese proteica. Conseqüentemente, há diminuição da ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong> certas enzimas como a redutase do nitrato, que por isto é usada como parâmetro indicador do efeito <strong>de</strong> estresses ambientais (MAGALHÃES, 1979). O amido <strong>de</strong> reserva começa a ser hidrolisado por aumento da ativida<strong>de</strong> das amilases, havendo assim, maior acúmulo <strong>de</strong> carboidratos solúveis, aminoácidos e ácidos orgânicos, que não estarão sendo utilizados <strong>na</strong> respiração <strong>de</strong> crescimento e síntese <strong>de</strong> novos tecidos (HSIAO, 1973). Posteriormente, as proteí<strong>na</strong>s e fosfolipí<strong>de</strong>os membra<strong>na</strong>res começam a ser hidrolisados pela ação <strong>de</strong> protei<strong>na</strong>ses, lipases, ribonucleases e outras enzimas hidrolíticas, que são ativadas pelo estresse hídrico. Quando a ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong>ssas enzimas é alta, começa a haver ruptura <strong>de</strong> membra<strong>na</strong>s, ocorrendo a <strong>de</strong>scompartimentalização dos eventos fisiológicos, sem possibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> recuperação do vegetal (VIEIRA DA SILVA, 1976; KRAMER & BOYER, 1995). O déficit hídrico severo causará a <strong>de</strong>sestabilização membra<strong>na</strong>r <strong>de</strong>vido ao <strong>de</strong>sacoplamento <strong>de</strong> proteí<strong>na</strong>s membra<strong>na</strong>res, sob a ação <strong>de</strong> protei<strong>na</strong>ses, assim como dos lipí<strong>de</strong>os membra<strong>na</strong>res, sob a ação <strong>de</strong> lipases ou pela sua oxidação (HALL & RAO, 1994). A nutrição mineral das plantas também vai ser importante para a resposta do vegetal à imposição da falta <strong>de</strong> água. Por exemplo, o potássio está envolvido no movimento <strong>de</strong> estômatos e, junto com os açúcares solúveis, é o maior contribuinte para o ajustamento osmótico. Além disto, o número <strong>de</strong> cloroplastos por célula, o comprimento celular, e a estabilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> membra<strong>na</strong>s são maiores em plantas bem supridas em potássio. Maiores suprimentos <strong>de</strong> potássio em milho po<strong>de</strong>m garantir maior produção durante períodos <strong>de</strong> falta <strong>de</strong> água (PREMACHANDRA et al, 1991). Quanto à associação <strong>de</strong> um estresse ambiental e nutricio<strong>na</strong>l, POWER (1990) mostra que a diminuição em crescimento, resultante <strong>de</strong> um estresse hídrico e <strong>de</strong> nitrogênio, são aditivos. Quando um <strong>de</strong>stes fatores é limitante, a adição <strong>de</strong> um sem o outro traz benefícios limitados à produção. Em plantas <strong>de</strong> milho bem nutridas em N, a zo<strong>na</strong> <strong>de</strong> elongação (em parte aérea e raiz) tem uma ativida<strong>de</strong> superior <strong>de</strong> sacarose sintase e invertase neutra, e as folhas <strong>na</strong> sua expansão máxima possuem níveis mais elevados <strong>de</strong> PEP-case e rubisco e, conseqüentemente, com maior e mais duradoura capacida<strong>de</strong> para fotossíntese e translocação (HUBER et al, 1989), aumentando a disponibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> assimilados e a tolerância à seca. A irrigação e a aplicação <strong>de</strong> N aumentam a 108
Falta <strong>de</strong> água e o metabolismo <strong>de</strong> carbono -5 -4 -3 -2 -1 Potencial hídrico <strong>de</strong> folha (MPa) FIGURA 13. Efeito da falta <strong>de</strong> água e salinização <strong>na</strong> ativida<strong>de</strong> fotossintética <strong>de</strong> Atriplex halimus, uma planta C 4 halófita, com adição ( ) ou sem adição <strong>de</strong> NaCl ( ), <strong>na</strong> solução nutritiva; e <strong>de</strong> Atriplex hortensis, uma planta C 3 glicófita, com adição ( ) ou sem adição <strong>de</strong> NaCl ( ). Pimentel (1985). 109 0 50 40 30 20 10 0 Fotossíntese (A: mg CO 2 . dm -2 . h -1 )
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