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Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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As reações escuras<br />

1.B.3.2. Os três subgrupos <strong>de</strong> plantas C 4 - bioquímica, fotoquímica e<br />

taxonomia<br />

As plantas C 4 são classificadas em três subgrupos, segundo a<br />

<strong>de</strong>scarboxilação do ácido C 4 <strong>na</strong> bainha perivascular (Fig. 4):<br />

A) plantas a aspartato do tipo NAD-ME (enzima málica-<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong><br />

NAD + ): o ácido aspártico vindo do mesófilo é <strong>de</strong>sami<strong>na</strong>do, transformando-se<br />

em ácido oxaloacético pela aspartato aminotransferase. Em seguida, este é<br />

reduzido a ácido málico pela enzima malato <strong>de</strong>sidroge<strong>na</strong>se-<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong><br />

NADH, e é então <strong>de</strong>scarboxilado a ácido pirúvico (PIR) pela enzima málica<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte<br />

<strong>de</strong> NAD + , com liberação do CO 2 e produção <strong>de</strong> NADH,<br />

consumido <strong>na</strong> reação anterior. O ácido pirúvico é ami<strong>na</strong>do pela alani<strong>na</strong><br />

aminotransferase transformando-se em alani<strong>na</strong> (ALA), que retor<strong>na</strong>rá ao<br />

mesófilo para regenerar o substrato fosfoenolpiruvato. Os cloroplastos da<br />

bainha perivascular das plantas C 4 do tipo NAD-ME (Fig. 4) são gra<strong>na</strong>res e<br />

com posição centrípeta <strong>na</strong>s células da bainha, produzindo assim ATP e<br />

NADPH, requeridos para o ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin (EDWARDS &<br />

HUBER, 1981). São exemplos <strong>de</strong> plantas C4 do tipo NAD-ME, as espécies do<br />

gênero Amaranthus , Atriplex e Panicum , à excessão <strong>de</strong> algumas como o<br />

Panicum maximum , que é do tipo PCK (fosfoenolpiruvato carboxici<strong>na</strong>se).<br />

B) plantas a aspartato do tipo PCK (fosfoenolpiruvato carboxici<strong>na</strong>se):<br />

on<strong>de</strong> o ácido aspártico vindo do mesófilo é <strong>de</strong>sami<strong>na</strong>do, transformando-se em<br />

ácido oxaloacético pela aspartato aminotransferase. Em seguida, este é<br />

<strong>de</strong>scarboxilado pela fosfoenolpiruvato carboxici<strong>na</strong>se em presença <strong>de</strong> ATP,<br />

formando o ácido fosfoenolpirúvico. Esse último é <strong>de</strong>sfosforilado a ácido<br />

pirúvico formando o ATP consumido anteriormente, para então ser ami<strong>na</strong>do<br />

e transformado em alani<strong>na</strong> pela alani<strong>na</strong> aminotransferase que retor<strong>na</strong>rá ao<br />

mesófilo para completar o ciclo. Os cloroplastos da bainha perivascular das<br />

plantas do tipo PCK são gra<strong>na</strong>res e com posição centrífuga <strong>na</strong>s células da<br />

bainha, produzindo ATP e NADPH requeridos no ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin<br />

(EDWARDS & HUBER, 1981; LEEGOOD, 1996). Neste tipo existem o<br />

gênero Brachiaria e a espécie Panicum maximum.<br />

C) plantas a malato do tipo NADP-ME (enzima málica <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong><br />

NADP + ): nessas, o ácido málico vindo do mesófilo é <strong>de</strong>scarboxilado<br />

diretamente a ácido pirúvico pela enzima málica-<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do NADP + ,<br />

liberando CO 2 e NADPH para o ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin. O ácido pirúvico<br />

retor<strong>na</strong> ao mesófilo, visando a regeneração do substrato para a carboxilação<br />

primária. Neste tipo <strong>de</strong> plantas, os cloroplastos da bainha perivascular são<br />

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