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Assimilação de carbono controle estomático ou ao sistema radicular desenvolvido e conseqüentemente, a maior eficiência no uso de água (KELLY & WOODWARD, 1995), como por exemplo, para as plantas C 4 quando comparadas às C 3 (HALL & RAO, 1994). 1.B.3.4. Plantas intermediárias C 3 -C 4 Existem algumas espécies que não podem ser classificadas pelos critérios padrões nem como C 3 nem como C 4 , por terem características de ambos os grupos. A descoberta destes vegetais estimulou a hipótese de que as plantas C 4 sejam uma evolução recente a partir de plantas C 3 (APEL, 1994). Este comportamento intermediário foi primeiramente notado por BJÖRKMAN et al. (1971) que obteve híbridos entre espécies de Atriplex C 3 e C 4 , cujos F1 e F2 resultaram em plantas com uma gama de atividades da PEP-case e vários graus de desenvolvimento da anatomia “Kranz”. No gênero Mollugo, que possui espécies C 3 e C 4 , a espécie Mollugo verticillata é considerada intermediária C 3 -C 4 , apresentando ácidos C 3 e C 4 como primeiros produtos da fotossíntese, nível intermediário de fotorrespiração e bainha perivascular contendo cloroplastos. Outros exemplos são no gênero Panicum, a espécie Panicum milioides, e no gênero Moricandia, a espécie Moricandia arvensis, também consideradas plantas intermediárias C 3 -C 4 com anatomia “Kranz”, sem efeito inibidor do O 2 e atividade da PEPcase superior à das plantas C 3 (EDWARDS & WALKER, 1983). 1.B.3.5. Plantas com o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) A nomenclatura, metabolismo ácido das crassuláceas, deve-se ao fato desse comportamento CAM ter sido identificado, primeiramente, em plantas da família das crassuláceas. O termo ácido foi utilizado porque essa via se caracteriza por um acúmulo de ácidos orgânicos C 4 durante a noite, e consumo destes, durante o dia (Fig. 5). Muitas plantas suculentas são CAM como, por exemplo, nas famílias Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae e Orchidaceae . As plantas CAM utilizam a via C 4 , porém de uma forma distinta das plantas C 4 . As plantas C 4 fazem uma separação espacial dos eventos, enquanto as plantas CAM fazem uma separação temporal. As plantas CAM não possuem a anatomia “Kranz”; são em geral plantas suculentas, com parênquima e vacúolos grandes, estocando água. Algumas são CAM 36
DIA FEP Citoplasma Citoplasma HCO3 - ALA PIR CICLO DE CALVIN FEP OXA CO2 CH2O ASP MAL ASP MAL 37 ASP MAL ASP MAL Vacúolo ----------------------------------------------------- NOITE As reações escuras Vacúolo FIGURA 5. Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM). Baseado em Hall & Rao, (1994). PEP: fosfoenolpiruvato; OXA: oxaloacetato; ASP: aspartato; MAL: malato; ALA: alanina; PIR: piruvato; e CH2O: carboidratos.
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