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Balanço de carbono e os fatores ambientais redução de NO 3 - em folhas. Por isto, leguminosas em um ambiente com alta disponibilidade de N-mineral tem sua nodulação diminuída pois irão assimilar preferencialmente o N-mineral. O processo de infecção do Rhizobium é específico para aquele hospedeiro, ocorrendo pela ação de fatores de nodulação secretados pela bactéria, na maioria ácidos graxos, reconhecidos na membrana celular da planta, que produz outras substâncias (flavonóides e lectina) capazes de induzir a expressão de genes de nodulação (nod) na bactéria e que por sua vez produzirão compostos promotores de modificações na estrutura dos pelos radiculares e células corticais, permitindo a infecção (GEURTS & FRANSEN, 1996). A redução biológica do N 2 é um processo altamente endergônico. A enzima chave neste processo é a nitrogenase (Fig. 17) que é constituída de 2 Fe-proteínas sensíveis ao O 2 (por isto a FBN é proporcional aos níveis de leghemoglobina, que controla a entrada de O 2 no bacteróide). A menor Feproteína tem 2 subunidades, e a maior, uma MoFe-proteína, tem 4 subunidades. A nitrogenase catalisa a redução de diversos substratos, incluindo o H + , N 2 e C 2 H 2 . A reação de redução de um mole de N 2 , consome 8 H + , 8 elétrons e pelo menos 16 Mg, produzindo 2 moles de NH 3 , 1 de H 2 , 16 de ADP e 16 de Pi (STRYER, 1995). O H 2 produzido representa um inibidor competitivo da fixação de N 2 e uma perda de energia, mas pode ser reprocessado em parte pela hidrogenase, uma enzima que quebra a molécula de H 2 , produzindo 2H + e 2 elétrons que são reciclados na FBN. A seleção de leguminosas com alta atividade da hidrogenase pode ser considerada benéfica para aumento da eficiência da FBN (PATE, 1996). O nitrogênio fixado no bacteróide é exportado como NH 3 para o citosol do nódulo, considerado um tecido do hospedeiro. No citosol, o NH 3 é assimilado pelo sistema GS/GOGAT, produzindo glutamina, que é transaminada a ureídos em caupi, soja e feijão (alantoína e ácido alantóico, com a vantagem de ter uma relação C/N de 1) ou asparagina, em tremoço (com relação C/N de 2 a 2,5), para exportação via xilema. Altas concentrações de NH 3 ou dos produtos de sua assimilação reprimem a atividade da nitrogenase, o que explica a diminuição da FBN, com a aplicação de fertilizantes (MARSCHNER, 1995). Visto a dependência do suprimento de fotoassimilados para a FBN, a taxa de fixação é proporcional à taxa fotossintética do vegetal, sendo que o pico de FBN durante o ciclo da planta ocorre no início da floração, quando há a maior taxa fotossintética da planta. Nas fases subseqüentes, há uma diminuição da 138
xilema floema Eficiência no uso de nutrientes e metabolismo de carbono sacarose malato, fumarato e succinato glicose oxoglutarato, ATP e NAD(P)H aminoácidos, amidas; e ureídos malato, fumarato e succinato ác. C4 O2 e - glutamina FIGURA 17. Fixação biológica de N 2 (FBN), em leguminosas. A nitrogenase é constituída de 2 Fe-proteínas: a menor Fe-proteína tem 2 subunidades e a maior, uma MoFe-proteína, tem 4 subunidades. O H 2 produzido no processo é inibidor da FBN e é reprocessado pela ação da hidrogenase, que quebra a molécula, produzindo 2 H + . Adaptado de Marschner (1995). 139 leghemoglobina O2 cadeia de transporte de elétrons Mg.ATP Mg.ADP+Pi Fe-proteína Mo-Fe-proteína 2e - NITROGENASE 2H + H2 hidrogenase H2 H2 2H + NH3 + oxoglutarato GS / GOGAT Citosol do nódulo Membrana Bacteróide CO2 CO2 N2 NH3 NH3 + ác. C4 N2 +fep +fep fosfoenolpiruvato carboxilase
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