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Balanço de carbono e os fatores ambientais catalizada pela nitrito redutase (Fig. 16). Em plantas superiores, essa redução do NO 3 - ocorre principalmente nas células verdes, onde a nitrato redutase se localiza no citoplasma e a nitrito redutase no cloroplasto. Tal redução ocorre também em raízes e outros tecidos não fotossintetizantes, como em tremoço, onde a ferredoxina funciona como doadora de elétrons. Essa redução de NO 3 - a NH 3 , ocorre, preferencialmente, em tecidos fotossintetizantes devido à grande demanda de elétrons, que são então fornecidos pelos fotossistemas, na presença de luz. Assim a assimilação de N-NO 3 - depende da fotossíntese para fornecimentro de elétrons, pelo fotossistema I, para a redução do NO 3 - , competindo com o CO 2 pelo poder redutor (CLARK, 1991). A nitrato redutase em plantas superiores é uma enzima complexa e extremamente sensível às variações ambientais, ao substrato e ao produto final. Ela é constituída de duas subunidades idênticas, onde cada subunidade pode funcionar independentemente, contendo 3 grupamentos prostéticos com os fatores: flavina adenina dinucleotídeo (FAD), citocromo 557 e molibdênio (MoCo). Já a nitrito redutase é monomérica com um único grupamento prostético siroheme (Fig. 16) (MARSCHNER, 1995). Este sistema nitrato redutase/nitrito redutase funciona em coordenação, sendo um sistema enzimático bastante complexo e sensível, protegendo o metabolismo de N de variações ambientais. A atividade dessas enzimas é aumentada rapidamente pela presença do substrato inicial, o NO 3 - , pelo aumento da luz e temperatura, sendo diminuída pelo acúmulo do produto final, o NH 3 , pelo estresse hídrico ou térmico e pela obscuridade (KRAMER & BOYER, 1995). O aumento da atividade do sistema é devido à síntese de novo das enzimas e a diminuição pela sua degradação, sendo que sua atividade é máxima quando a expansão foliar também o é, assim como para a atividade fotossintética, decrescendo após, com a diminuição da atividade fotossintética (GUPTA & BEEVERS, 1985). Portanto, este sistema enzimático de assimilação de NO 3 - é modulado pelas condições ambientais, sendo que ao contrário do NH 3 , o NO 3 - pode ser acumulado em folhas, bainhas e colmos, para ser utilizado quando as condições forem adequadas e houver demanda de N para o crescimento. A atividade dessas enzimas é uma característica herdável e a seleção de plantas para aumento da atividade de redução do NO 3 - , assim como a manutenção de alta atividade no período de floração e frutificação, está associada com o aumento do rendimento vegetal (CLARK, 1991). Após a redução do NO 3 - a NH3 , a assimilação do NH 3 se dá sob a ação de outras enzimas, como será visto a seguir. 134
NAD(P)H + H + NAD(P) + 2e - absorção de NH4 + , redução de NO3 - , fixação de N2 e fotorrespiração. Eficiência no uso de nutrientes e metabolismo de carbono Assimilação de N-NH3: Assimilação de N-NO3 - : FADH2 FAD + proteínas, ácidos nucleicos, outros compostos nitrogenados. NH3 NH3 2e - NO3 - + 8H + + 8e - NH3+ 2H2O+ OH - citocromo 557 nitrato redutase H2O 2e - NH3 + 2e- + ATP + NAD(P)H + glutamato (ou oxoglutarato) ADP + NAD(P) + + glutamina (ou glutamato) alta [NH3] muito alta [NH3] glutamina glutamina sintetase (GS) glutamato oxoglutarato FIGURA 16. Assimilação de nitrogênio, na forma nítrica (NO 3 - ) e/ou na forma amoniacal (NH 4 + ). A nitrato redutase é composta por 2 subunidades idênticas, com 3 grupamentos prostéticos: FAD, citocromo 557 e molibdênio associado ao cobalto (MoCo). Já a nitrito redutase é monomérica, com 1 grupamento prostético: siroheme. Adaptado de Marschner (1995). 135 MoCo H2O + OH - ATP glutamato desidrogenase (GDH) glutamato proteínas, ácidos nucleicos, outros compostos nitrogenados. NO3 - 2e- NO2 - NH3 6e - ciclo de Krebs oxoglutarato glutamato sintase (GOGAT) baixa [NH3] glutamato NADH + H + NAD + Fotossistema I e - ferredoxina reduzida e- Siroheme nitrito redutase ferredoxina, 2e - , NAD(P)H. proteínas, ácidos nucleicos, outros compostos nitrogenados.
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