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Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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Relação fonte/dreno<br />

são reguladas pelos níveis <strong>de</strong> frutose-2,6-bifosfato. Este metabólito está<br />

envolvido também no controle da alocação <strong>de</strong> carbono para a formação <strong>de</strong><br />

amido no cloroplasto (e em outras organelas também), ou <strong>de</strong> sacarose no<br />

citoplasma, como em uma solução tampo<strong>na</strong>da (HUBER, 1986). A regulação<br />

da ativida<strong>de</strong> da enzima frutose-1,6-bifosfatase é o passo irreversível para<br />

síntese <strong>de</strong> sacarose, e a ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong>ssa enzima também é modulada pela<br />

disponibilida<strong>de</strong> do substrato para manter uma taxa fotossintética ótima, <strong>de</strong><br />

forma que somente uma triose-P em cada seis produzidas, <strong>de</strong>ixe o ciclo <strong>de</strong><br />

Benson-Calvin para ser exportada (MADORE, 1994).<br />

Ainda no citoplasma, a frutose-6-bifosfato po<strong>de</strong> ser transformada em<br />

glicose-6-fosfato, e <strong>de</strong>pois em glicose-1-fosfato, que por sua vez é convertida<br />

em um nucleotí<strong>de</strong>o, uridi<strong>na</strong>-difosfoglicose (UDP-G, Fig. 12). O resíduo<br />

glicose <strong>de</strong>ste nucleotí<strong>de</strong>o é então associado à frutose-6-P, <strong>na</strong> reação catalizada<br />

pela sacarose-fosfato sintase (SFS; [3], Fig. 12), produzindo sacarose-fosfato ,<br />

que é transformada em sacarose pela enzima sacarose fosfatase (SF), liberando<br />

Pi no citoplasma (HAWKER et al., 1991). O Pi liberado <strong>na</strong> síntese da sacarose<br />

vai estimular a exportação <strong>de</strong> trioses-P do cloroplasto (MADORE, 1994).<br />

Essa sacarose produzida no citoplasma po<strong>de</strong> ser transportada para outras<br />

células, via simplasto, exportada para o apoplasto ou acumuladas, para<br />

posterior utilização, no vacúolo. A exportação <strong>de</strong> sacarose é prioritátia sobre o<br />

armaze<strong>na</strong>mento <strong>de</strong> sacarose no vacúolo ou sobre a síntese <strong>de</strong> amido<br />

(WARDLAW, 1990).<br />

2.B.3. Carregamento <strong>de</strong> sacarose no floema<br />

A sacarose é o principal carboidrato <strong>de</strong> transporte entre as fontes e os<br />

diferentes drenos, que é feito via floema. Acredita-se que a principal forma <strong>de</strong><br />

transporte <strong>de</strong> sacarose <strong>na</strong> folha até os vasos condutores seja via apoplasto,<br />

visto que há poucas conexões plasmo<strong>de</strong>smáticas entre as células companheiras<br />

do floema e células do mesófilo, <strong>na</strong> maioria dos vegetais. Devido à alta<br />

concentração <strong>de</strong> sacarose no floema, o carregamento <strong>de</strong> sacarose neste é feito<br />

contra o gradiente <strong>de</strong> difusão, sendo um processo <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> energia.<br />

Porém, em algumas espécies como oliveira, coleus, pepino e milho, existem<br />

numerosos plasmo<strong>de</strong>smos entre as células companheiras e as do mesófilo<br />

adjacente e, portanto, nessas espécies, o transporte <strong>de</strong> sacarose para o floema<br />

é simplástico, sem maiores gastos <strong>de</strong> energia para o carregamento do floema<br />

(MADORE, 1994). No milho, uma planta C 4 , o PGA formado pelo ciclo <strong>de</strong><br />

Benson-Calvin é transferido da bainha perivascular para o mesófilo, para ser<br />

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