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Relações fonte/dreno associado à hidrólise de ATP e transporte de H + /Ca 2+ (BETHKE et al., 1995). O Ca 2+ também controla os outros canais iônicos, de K + e de ânions, como o de Cl - e o de malato, modelo bem conhecido para o controle da abertura estomática (Fig. 11 e Fotos 3, 4, 5 e 6). O aumento do nível de Ca 2+ no citosol das células guardas, causa o fechamento estomático (COUSSON et al., 1995). O Ca 2+ parece controlar também o transporte de célula a célula via plasmodesmata , abrindo ou fechando o plasmodesmo em um sistema do tipo “gap junctions”, como é conhecido em animais (LEW, 1995). Variações de pH - A concentração de H + no citosol funciona como outro mensageiro intracelular, afetando o potencial membranar e os canais de Ca 2+ , K + e de Cl - . O efeito do ABA causando o fechamento estomático, por exemplo, é dependente do pH da célula guarda (WARD et al. 1995), assim como o gradiente de pH na rizosfera é responsável pela distribuição de ABA na planta. A acidificação da rizosfera de pH 6 para 4 aumenta a concentração de ABA no xilema em 70% (DAETER et al., 1993). O controle do pH citoplasmático é mediado por um tipo de proteína integral de membranas, as ATPases-H + da plasmalema (“PMHA”), também existente no tonoplasto. Essas são as proteínas integrais de membranas mais bem estudadas, controladas por uma família de genes, e no caso da plasmalema, com 5% da superfície exposta para o apoplasto, e 70% para o citoplasma. Essa proteína consome energia química do ATP para transferir prótons para fora do citoplasma. Ela é chamada também de bomba de H + , e também requer uma interação com os fosfolipídeos membranares para a sua ativação. Portanto, o transporte de prótons é dependente destes fosfolipídeos membranares, que modulam a atividade da ATPase-H + (KASAMO & SAKAKIBARA, 1995). A extrusão de prótons, via ATPase, vai alterar a concentração de H + em determinados locais da plasmalema e do apoplasto (Fig, 10) afetando assim o potencial transmembranar local (STOECKEL & TAKEDA, 1990). Tal processo vai regular a polarização da plasmalema e a atividade dessa bomba de H + é aumentada pela presença de luz, causando a hiperpolarização nas células guardas e conseqüente influxo de K + , na abertura estomática, por exemplo (Fig. 11). A despolarização da membrana, no escuro, vai causar o fechamento estomático pelo processo inverso (COUSSON et al., 1995). O transporte de muitos solutos (íons, metabólitos, etc...) para dentro e fora da célula é mediado por transportadores secundários, cuja habilidade para o funcionamento é dependente da força próton-motiva, criada pela ATPase-H + (MICHELET & BOUTRY, 1995). Para a síntese de 1 mol de ATP são requeridos de 2 a 3 moles de H + (KRÖMER, 1995). 78
A) Via do Ca +2 e polarização de membranas: Ca +2 Ca +2 CaM K Despolarização _ + + K + Apoplasto Plasmalema Citoplasma estímulo Cl- Cl- Hiperpolarização + _ B) Via do IP 3 : Apoplasto estímulo canal iônico bomba iônica, com gasto de ATP Partição de carbono na planta Cl- Cl- H + H + Plasmalema PI cinases PIP R? fosfolipase C PIP2 DG FqC 79 IP 3 Ca +2 Ca +2 Ca +2 -CaM resposta fisiológica Citoplasma Ca +2 Ret. end. Ca +2 cinases resposta fisiológica FIGURA 10. Mecanismo de ação de 2 dos principais mensageiros intracelulares: a) Via do Ca +2 , Ca-CaM e canais iônicos; e b) Via do IP 3 . CaM: calmodulina; PI: inositol-fosfato; PIP 2 : fosfatidil-inositol-4,5bisfosfato; DG: diacilglicerol; FqC: fosfocinase C; IP 3 : inositol-1,4,5trifosfato.
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SLATYER, R. O. 1970. Comparative ph
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