Assimilação <strong>de</strong> carbono As trioses-P formadas, que são consi<strong>de</strong>radas o primeiro produto do ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin (LEEGOOD, 1996), po<strong>de</strong>rão ser utilizadas para a respiração celular, para a síntese <strong>de</strong> sacarose e transporte para outras células, ou para a síntese <strong>de</strong> amido no próprio cloroplasto, como reserva da célula fotossintetizante. Essas trioses-P são importantes também, pois a interconversão entre elas produz NADPH e ATP, servindo para transportá-los. Por exemplo, a reação do G-3P a 1,3- DPGA e <strong>de</strong>ste a PGA, produz NADPH e <strong>de</strong>pois ATP, assim como a reação <strong>de</strong> dihidroxiaceto<strong>na</strong>-fosfato (DHAP) a G-3P produz também NADPH e ATP (Fig. 1). A interconversão <strong>de</strong> ácidos orgânicos também po<strong>de</strong> ter a mesma fi<strong>na</strong>lida<strong>de</strong>, como a reação do ácido málico a ácido oxaloacético, produzindo NADPH. Esses produtos da fotossíntese, passando do cloroplasto para o citoplasma e vice-versa, servirão para o transporte <strong>de</strong> po<strong>de</strong>r redutor (NADPH) e energia (ATP) produzidos nos fotossistemas para o citoplasma e, posteriormente, para outras células (LÜTTGE et al, 1996). 1.B.2. <strong>Metabolismo</strong> C 2 do glicolato-glicerato (fotorrespiração) O O 2 po<strong>de</strong> causar três tipos <strong>de</strong> inibição fotossintética: a primeira, através da inibição direta da ativida<strong>de</strong> da enzima rubisco, oxidando essa enzima e diminuindo a sua capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> fixação do CO 2 . A segunda, pela oxidação <strong>de</strong> clorofilas, lipídios membra<strong>na</strong>res e compostos intermediários dos fotossistemas, <strong>na</strong> fotoinibição. A terceira inibição ocorre pela função oxige<strong>na</strong>se da enzima rubisco, on<strong>de</strong> o substrato RuBP reage com o O 2 ao invés <strong>de</strong> reagir com o CO 2 (HALL & RAO, 1994). Essa função oxige<strong>na</strong>se, como a carboxilação, só ocorre em presença da luz e tem, por isto, o nome <strong>de</strong> fotorrespiração; possui, como primeiro produto, um composto com 3C, o ácido fosfoglicérico (PGA), que vai para o ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin, e um composto com 2C, o ácido fosfoglicólico (P-GLIC). A princípio, o ácido fosfoglicólico não tem função no metabolismo celular (Fig. 3). As duas funções da rubisco agem competitivamente, e a taxa fotorrespiratória varia <strong>de</strong> 15 a 45% da fotossíntese bruta (ZELITCH, 1971; LAWLOR, 1993). A taxa <strong>de</strong> liberação <strong>de</strong> CO 2 fotorrespiratório, que é <strong>de</strong> 3 a 8 vezes a taxa <strong>de</strong> respiração, é aumentada pela luz, temperatura e teores <strong>de</strong> O 2 (RITCHER, 1993). Portanto, em condições <strong>de</strong> alta luminosida<strong>de</strong> e altas temperaturas, a fotorrespiração <strong>de</strong> plantas C 3 é aumentada, e a taxa fotossintética e a produção <strong>de</strong> biomassa, diminuidas.(MARSCHNER, 1995). 26
FOTORRESPIRAÇÃO (CICLO EM C2) CICLO DE CALVIN (VIA EM C3) Peroxissoma Cloroplasto RuP GLIC (1)ATP GLX(2C)[+GLX(2C)] GLU P-GLIC + PGA -4,-5,-6,-7 OSES RuBP 2NH3 GLIA(2C)[+GLIA(2C)] NADH(?) OXOG. O2 As reações escuras GLU CO2 RuBisCO TRIOSE-P NH3 27 SER(3C) OXOG. CO 2 Mitocôndria NH3 NH3 (2)ATP (2)NADPH2 (2)PGA OH-PIR GLIR (1)ATP Carboidratos NADH(?) FIGURA 3. Via fotossintética C3 , pelo ciclo <strong>de</strong> Benson-Calvin, e o ciclo C2 , que é a fotorrespiração. Adaptados <strong>de</strong> Lorimer et al (1977) e Leegood (1996). PGA: ácido fosfo-glicérico; 4-, 5-, 6-, 7- oses: carboidratos com 4, 5, 6 e 7 átomos <strong>de</strong> carbonos; RuP: ribulose-fosfato; RuBP: ribulose-bifosfato; P-GLIC: fosfo-glicolato; GLIC: glicolato; GLX: glioxilato; GLIA: glici<strong>na</strong>; SER: seri<strong>na</strong>; OH-PIR: hidroxi-piruvato; GLIR: glicerato; OXOG: oxoglutarato; GLU: glutamato.
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