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Assimilação de carbono Essa independência em relação à temperatura e a maior eficiência quântica das plantas C 4 sob altas temperaturas, são devidas à partição de prótons no ciclo Q do complexo citocromo b/f entre o PS II e o PSI, gerando o ATP necessário ao funcionamento do ciclo C 4 . Sem essa opção do ciclo Q não teria sido possível a evolução da síndrome C 4 (FURBANK et al, 1990). A maior eficiência quântica de plantas C 4 em temperaturas mais altas medidas em plantas em pote, diminui bastante ao analisar-se o dossel de plantas no campo (SINCLAIR & HORIE, 1989). A atividade fotossintética máxima medida em Atriplex nummularia foi de 53 µmolCO 2 . m -2 . s -1 (PHAM THI et al, 1982), e em Atriplex halimus foi de 34,7 (PIMENTEL, 1985), ambas plantas C 4 . Já para as plantas C 3 , em Atriplex hortensis, foi de 16,7 (PIMENTEL, 1985) e em Phaseolus vulgaris , no início da floração, foi de 13,3. Essa taxa máxima no feijoeiro é mantida somente neste período e por pouco tempo. Nos estádio vegetativo, de floração plena e de enchimento de grãos, o valor da atividade fotossintética é menos da metade deste valor (Tab. 3) (PIMENTEL et al, 1995). Os vegetais CAM apresentam uma assimilação máxima de 7,6 µmolCO 2 .m -2 . s -1 , porém normalmente a taxa é de 2,5 (BLACK, 1973; NOBEL, 1991). Essas taxas fotossintéticas baixas fazem com que o vegetal funcionando como CAM, tenha um crescimento muito lento. Porém, certas plantas CAM facultativas podem ter uma alta produtividade com acumulação de matéria seca pela via C 3 . Quanto à fotorrespiração, as plantas C 3 apresentam liberação de CO 2 fotorrespiratório, mas as C 4 e CAM não apresentam (RITCHER, 1993). As plantas C 4 e CAM possuem todo o sistema enzimático do ciclo glicolatoglicerato, porém a atividade das enzimas deste ciclo é muito inferior a das plantas C 3 . A não liberação de CO 2 fotorrespiratório em plantas C 4 é devida à alta concentração de CO 2 na bainha perivascular, diminuindo a atividade oxigenase da rubisco, mas também à alta eficiência da PEP-case no mesófilo, que recupera o CO 2 a ser liberado na bainha perivascular (FURBANK & TAYLOR, 1995). Plantas C 4 , em condições de estresse hídrico, com diminuição da fixação fotossintética de CO 2 e de sua concentração na bainha perivascular, podem apresentar liberação de CO 2 fotorrespiratório (PIMENTEL, 1985; DAI et al., 1993). Eficiência no uso de água (E.U.A.) - As plantas C 3 têm uma E.U.A. variando de 1 a 3 g de CO 2 fixado. kg -1 de H 2 O transpirada; nas C 4 essa varia de 2 a 5 e nas CAM de 10 a 40 (NOBEL, 1991). Isso porque as plantas 44
Ecofisiologia de plantas C 3 , C 4 e CAM Tabela 3. Taxa fotossintética (A) e condutância estomática (gs) em Phaseolus vulgaris L., genótipo carioca, com 20 (estádio vegetativo), 39 (estádio de pré-floração), 48 (estádio de floração) and 60 (estádio de enchimento do grão) dias após o plantio (DAP), no primeiro (mais velho) trifolíolo (1), no terceiro (3) e no quinto (5). Estádio folha A gs (µmol.m -2 .s -1 ) ( mol.m -2 .s -1 ) Vegetativo 1 0,18a 0,041a (20 DAP) 3 4,44b 0,066ab 5 6,59c 0,131b Pré-floração 1 5,27a 0,019a (39 DAP) 3 13,29c 0,150c 5 11,99b 0,095b Floração 1 1,13a 0,03a ( 46 DAP ) 3 5,65b 0,07b 5 5,01b 0,056b Enchimento 1 0,59a 0,019a do grão 3 2,57b 0,050b ( 60 DAP ) 5 2,96b 0,049b Na coluna, para folha em cada idade, letras diferentes são significativas a 0.01%. 45
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