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Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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Ecofisiologia <strong>de</strong> plantas C 3 , C 4 e CAM<br />

a) Localização: a enzima rubisco se localiza nos cloroplastos, enquanto a<br />

PEP-case se localiza no citoplasma (Tab. 1) (LÜTTGE et al, 1996). Com isto,<br />

as plantas C 4 já apresentam uma vantagem pois o substrato só precisa vencer<br />

uma barreira celular, a plasmalema, enquanto <strong>na</strong>s C 3 , ele <strong>de</strong>ve atravessar<br />

também a membra<strong>na</strong> cloroplástica.<br />

b) Substrato, afinida<strong>de</strong> (Km) e eficiência <strong>de</strong> carboxilação: a rubisco tem<br />

uma forte afinida<strong>de</strong> pelo CO 2 , enquanto a PEP-case tem pelo HCO 3 - , o que<br />

é uma vantagem para as C 4 , pois em soluções próximas da neutralida<strong>de</strong>, como<br />

é o caso do citoplasma, o HCO 3 - representa em torno <strong>de</strong> 2/3 do C, enquanto<br />

o CO 2 representa 1/3 aproximadamente. A ativida<strong>de</strong> da rubisco, além <strong>de</strong><br />

<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>r da rubisco ativase, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> também da ação da anidrase carbônica,<br />

com uma ativida<strong>de</strong> muito superior em plantas C 3 (PORTIS, 1992). Ainda<br />

sobre a afinida<strong>de</strong> pelo substrato, a rubisco apresenta um Km (CO 2 ) em torno<br />

<strong>de</strong> 20 mM (LORIMER et al, 1977) e a PEP-case tem um Km (HCO 3 - ) alto<br />

entre 100 e 160 mM, porém para uma concentração atmosférica <strong>de</strong> 250µL.L -1<br />

<strong>de</strong> CO 2 , o que está abaixo da concentração atual, com pH <strong>de</strong> 8,0 e<br />

temperatura <strong>de</strong> 30°C no citoplasma, a concentração <strong>de</strong> CO 2 é <strong>de</strong> 7,4 mM e <strong>de</strong><br />

HCO 3 - é <strong>de</strong> 331mM, o que é baixo para a rubisco e suficiente para a PEP-case<br />

(O’LEARY, 1982; LAWLOR, 1993).<br />

A maior eficiência <strong>de</strong> carboxilação da PEP-case, em plantas C 4 , está<br />

principalmente associada à ausência da ativida<strong>de</strong> oxige<strong>na</strong>se, portanto <strong>na</strong>s<br />

plantas C 4 não há competição entre o CO 2 e O 2 . Já a ativida<strong>de</strong> da rubisco é<br />

<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do teor <strong>de</strong> CO 2 e <strong>de</strong> O 2 atmosférico, sendo a fotossíntese C 3 , sob<br />

intensida<strong>de</strong>s luminosas saturantes, inibida <strong>de</strong> 20 a 40% pelo O 2 (BROWN &<br />

BYRD, 1993). A limitação da assimilação <strong>de</strong> CO 2 <strong>na</strong> via C 3 é <strong>de</strong>vida também<br />

à taxa <strong>de</strong> regeneração <strong>de</strong> RuBP, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do transporte <strong>de</strong> elétrons nos<br />

fotossistemas, ou regeneração <strong>de</strong> Pi (MAKINO, 1994), e da taxa <strong>de</strong> utilização<br />

das trioses-P pelo vegetal, o que causa as diferenças <strong>na</strong>s taxas <strong>de</strong> assimilação <strong>de</strong><br />

CO 2 , <strong>na</strong>s diversas plantas C 3 . Essa taxa é superior em plantas herbáceas<br />

quando comparadas às lenhosas perenes (WULLSCHLEGER, 1993).<br />

c) Consumo <strong>de</strong> nitrogênio para a síntese das enzimas <strong>de</strong> carboxilação: em<br />

folhas C 3 a rubisco equivale a mais <strong>de</strong> 50% das proteí<strong>na</strong>s solúveis<br />

(GUNASEKERA & BERKOWITZ, 1993), enquanto em folhas C 4 essa<br />

correspon<strong>de</strong> a 10-25%. Já a PEP-case, em folhas C 4 , correspon<strong>de</strong> somente a<br />

10% das proteí<strong>na</strong>s solúveis. Existe, portanto, um gasto <strong>de</strong> no máximo 35% do<br />

N foliar para síntese das enzimas <strong>de</strong> carboxilação em plantas C 4 , enquanto em<br />

plantas C 3 este gasto está em cerca <strong>de</strong> 50% do N foliar (SINCLAIR &<br />

HORIE, 1989).<br />

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