Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode
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Relações fonte/dreno<br />
associado à hidrólise <strong>de</strong> ATP e transporte <strong>de</strong> H + /Ca 2+ (BETHKE et al.,<br />
1995). O Ca 2+ também controla os outros ca<strong>na</strong>is iônicos, <strong>de</strong> K + e <strong>de</strong> ânions,<br />
como o <strong>de</strong> Cl - e o <strong>de</strong> malato, mo<strong>de</strong>lo bem conhecido para o controle da<br />
abertura estomática (Fig. 11 e Fotos 3, 4, 5 e 6). O aumento do nível <strong>de</strong> Ca 2+<br />
no citosol das células guardas, causa o fechamento estomático (COUSSON et<br />
al., 1995). O Ca 2+ parece controlar também o transporte <strong>de</strong> célula a célula via<br />
plasmo<strong>de</strong>smata , abrindo ou fechando o plasmo<strong>de</strong>smo em um sistema do tipo<br />
“gap junctions”, como é conhecido em animais (LEW, 1995).<br />
Variações <strong>de</strong> pH - A concentração <strong>de</strong> H + no citosol funcio<strong>na</strong> como outro<br />
mensageiro intracelular, afetando o potencial membra<strong>na</strong>r e os ca<strong>na</strong>is <strong>de</strong> Ca 2+ ,<br />
K + e <strong>de</strong> Cl - . O efeito do ABA causando o fechamento estomático, por<br />
exemplo, é <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do pH da célula guarda (WARD et al. 1995), assim<br />
como o gradiente <strong>de</strong> pH <strong>na</strong> rizosfera é responsável pela distribuição <strong>de</strong> ABA <strong>na</strong><br />
planta. A acidificação da rizosfera <strong>de</strong> pH 6 para 4 aumenta a concentração <strong>de</strong><br />
ABA no xilema em 70% (DAETER et al., 1993).<br />
O controle do pH citoplasmático é mediado por um tipo <strong>de</strong> proteí<strong>na</strong><br />
integral <strong>de</strong> membra<strong>na</strong>s, as ATPases-H + da plasmalema (“PMHA”), também<br />
existente no tonoplasto. Essas são as proteí<strong>na</strong>s integrais <strong>de</strong> membra<strong>na</strong>s mais<br />
bem estudadas, controladas por uma família <strong>de</strong> genes, e no caso da plasmalema,<br />
com 5% da superfície exposta para o apoplasto, e 70% para o citoplasma. Essa<br />
proteí<strong>na</strong> consome energia química do ATP para transferir prótons para fora do<br />
citoplasma. Ela é chamada também <strong>de</strong> bomba <strong>de</strong> H + , e também requer uma<br />
interação com os fosfolipí<strong>de</strong>os membra<strong>na</strong>res para a sua ativação. Portanto, o<br />
transporte <strong>de</strong> prótons é <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong>stes fosfolipí<strong>de</strong>os membra<strong>na</strong>res, que<br />
modulam a ativida<strong>de</strong> da ATPase-H + (KASAMO & SAKAKIBARA, 1995).<br />
A extrusão <strong>de</strong> prótons, via ATPase, vai alterar a concentração <strong>de</strong> H + em<br />
<strong>de</strong>termi<strong>na</strong>dos locais da plasmalema e do apoplasto (Fig, 10) afetando assim o<br />
potencial transmembra<strong>na</strong>r local (STOECKEL & TAKEDA, 1990). Tal<br />
processo vai regular a polarização da plasmalema e a ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong>ssa bomba <strong>de</strong><br />
H + é aumentada pela presença <strong>de</strong> luz, causando a hiperpolarização <strong>na</strong>s células<br />
guardas e conseqüente influxo <strong>de</strong> K + , <strong>na</strong> abertura estomática, por exemplo<br />
(Fig. 11). A <strong>de</strong>spolarização da membra<strong>na</strong>, no escuro, vai causar o fechamento<br />
estomático pelo processo inverso (COUSSON et al., 1995). O transporte <strong>de</strong><br />
muitos solutos (íons, metabólitos, etc...) para <strong>de</strong>ntro e fora da célula é mediado<br />
por transportadores secundários, cuja habilida<strong>de</strong> para o funcio<strong>na</strong>mento é<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte da força próton-motiva, criada pela ATPase-H + (MICHELET &<br />
BOUTRY, 1995). Para a síntese <strong>de</strong> 1 mol <strong>de</strong> ATP são requeridos <strong>de</strong> 2 a 3 moles<br />
<strong>de</strong> H + (KRÖMER, 1995).<br />
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