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Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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Relações fonte/dreno<br />

po<strong>de</strong> ocorrer fotoinibição, a menos que hajam drenos temporários, como as<br />

bainhas e ramos <strong>de</strong> cereais. Quando a <strong>de</strong>manda por fotoassimilados é alta, há<br />

uma diminuição <strong>de</strong> ácido abscísico <strong>na</strong>s folhas, levando à máxima abertura<br />

estomática (como será visto adiante). Com a gran<strong>de</strong> abertura estomática,<br />

aumenta a transpiração e a síntese <strong>de</strong> citocini<strong>na</strong>s <strong>na</strong>s raízes, que é transportada<br />

para as folhas, impedindo a senescência foliar (também será visto adiante).<br />

Logo, os fitormônios também estão envolvidos no controle da senescência<br />

(PELL & DANN, 1990).<br />

O processo <strong>de</strong> senescência se inicia nos cloroplastos, com <strong>de</strong>gradação dos<br />

tilacói<strong>de</strong>s (Fig. 7), e no retículo endoplasmático. Neste processo, há também<br />

hidrólise <strong>de</strong> macromoléculas, <strong>de</strong>ntre estas as clorofilas e as proteí<strong>na</strong>s foliares,<br />

formadas em gran<strong>de</strong> parte pela rubisco, para retranslocar aminoácidos para<br />

outros órgãos em <strong>de</strong>senvolvimento, em uma estratégia <strong>de</strong> economia <strong>de</strong><br />

nutrientes. Na senescência, a hidrólise <strong>de</strong> proteí<strong>na</strong>s po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>vida à síntese<br />

“<strong>de</strong> novo” <strong>de</strong> enzimas proteolíticas ou ativação <strong>de</strong> enzimas já existentes <strong>de</strong>vido<br />

à diminuição do efeito <strong>de</strong> inibidores (VIERSTRA, 1996), e pela expressão <strong>de</strong><br />

genes associados à senescência (BUCHANAN-WOLLASTON, 1997). A<br />

perda da integrida<strong>de</strong> das membra<strong>na</strong>s intracelulares, como os tilacói<strong>de</strong>s, se dá<br />

pela ação <strong>de</strong> enzimas <strong>de</strong> <strong>de</strong>gradação <strong>de</strong> lipí<strong>de</strong>os, como a fosfolipase D, a<br />

fosfatidase fosfatase e a acil hidrolase, <strong>na</strong>s formas citossólicas e membra<strong>na</strong>res,<br />

produzindo ácidos graxos, que são o substrato das lipoxige<strong>na</strong>ses, e produzindo<br />

hidroperóxido <strong>de</strong> ácido graxo. As espécies ativas <strong>de</strong> oxigênio, como<br />

superóxido, peróxido e oxidrilo, causam danos ao metabolismo, aumentando<br />

a <strong>de</strong>gradação <strong>de</strong> membra<strong>na</strong>s e <strong>de</strong> macromoléculas, como ácidos nucleicos,<br />

polissacarí<strong>de</strong>os e proteí<strong>na</strong>s. Em condições normais, enzimas <strong>de</strong>sentoxicadoras<br />

<strong>de</strong> oxidação pelo oxigênio, como a superóxido dismutase, a catalase, as<br />

peroxidases e a glutato<strong>na</strong> redutase, elimi<strong>na</strong>riam estes radicais livres, evitando a<br />

oxidação, porém durante a senescência, a ativida<strong>de</strong> <strong>de</strong>ssas enzimas diminui. A<br />

manutenção da ativida<strong>de</strong> protetora <strong>de</strong>ssas enzimas <strong>de</strong>sentoxicadoras pela<br />

regulação <strong>de</strong> genes que controlam as sua ativida<strong>de</strong>s, principalmente em<br />

cloroplastos, po<strong>de</strong>rá retardar a senescência e os efeitos dos fatores ambientais<br />

sobre as membramas citoplasmáticas (PEÑARRUBIA & MORENO, 1994).<br />

Porém, a senescência é um processo importante para a remobilização <strong>de</strong> N,<br />

P e <strong>de</strong> outros minerais, <strong>de</strong> folhas velhas para as folhas mais jovens e fi<strong>na</strong>lmente<br />

para o grão ou outro dreno <strong>de</strong> reserva e propagação (BUCHANAN-<br />

WOLLASTON, 1997). A eficiência <strong>de</strong> tal remobilização será vital para os<br />

vegetais em condições <strong>de</strong> baixa disponibilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> nutrientes, fato comum <strong>na</strong><br />

agricultura tropical.<br />

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