Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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Relação fonte/dreno Outra enzima chave no metabolismo de síntese de carboidratos é a frutose-1,6-bifosfatase ([2], Fig. 12). O produto da ação dessa enzima, a frutose-6-fosfato, é o metabólito que canalisa os assimilatos recémformados, para a síntese de sacarose no citoplasma. Estudos com folhas de batata modificada genéticamente, com somente 10% da atividade da frutose-1,6-bifosfatase, tiveram seu crescimento retardado, com redução de 42% no teor de clorofilas, mantendo uma atividade fotossintética de 5 a 10%, e somente 25% da produção de tubérculos, quando comparadas com plantas não transformadas. Plantas modificadas com 40% da atividade da frutose-1,6-bifosfatase, tiveram sua atividade fotossintética reduzida para 80%, mas não diferiram das não transformadas, na produção de tubérculos. O que indica que a atividade fotossintética não é tão limitante para a quantidade de carboidratos acumulados no tubérculo. Uma redução de 20 a 30% da atividade do transportador de fosfato ([1], Fig. 12) na membrana cloroplástica (responsável pela exportação de trioses-P) de plantas de batata transformadas, não reduziu a atividade fotossintética, mas diminuiu os teores de trioses-P e de glicose-6-P nessas folhas, com concomitante aumento dos teores de amido no cloroplasto. Isto, com apenas somente uma modificação da alocação de carbono na folha (KOßMANN et al., 1996). Outras manipulações feitas para aumento de duas a três vezes da atividade da sacarose-fosfato sintase ([3], Fig. 12) (responsável pela síntese de sacarose) em espinafre, não causaram aumento do teor de sacarose na folha, e o excedente da enzima foi desativado. Em tomate, o aumento da atividade da sacarose-fosfato sintase não causou aumento na alocação de carbono para o fruto, mas estimulou o crescimento da parte aérea, aumentando a relação parte aérea/raíz (FOYER & GALTIER, 1996). Manipulações da atividade da frutose-6-P fosfotransferase em batata (responsável pela interconversão de frutose-2,6-bifosfato e frutose-6-fosfato, regulando a síntese de amido ou sacarose), pela remoção do pirofosfato, através do aumento da atividade de uma pirofosfatase, desloca o equilíbrio da reação para a formação de frutose-6-fosfato, estimulando a síntese de sacarose. Tais plantas apresentam um aumento de duas a quatro vezes na relação de açúcares solúveis para açúcares insolúveis, devido a uma diminuição dos teores de amido com um pequeno aumento no teor de sacarose. Quando o equilíbrio é deslocado no sentido inverso, para a acumulação de frutose-1,6-bifosfato provocada por feedback, há redução dos processos de sua síntese, desde as trioses-P no cloroplasto, que são então desviadas para a síntese de amido. 92
Folha (fonte) Célula guarda CO2 atm CO2 HCO3 - + ác. C3 Célula mesofílica Cloroplasto CO2 ác. C3 ác. C4 Vacúolo amido triose-P Pi TF triose-P Pi F-1, 6-BF F-6-F F-2, 6-BF sacarose ác. C4 glic. + frut. sacarose H sacarose TS sacarose + K + K + H + H + H + CO2 ciclo de Calvin 1 2 G-6-P SFS, SF UDF-G 3 *apopl. Apoplasto da fonte *simpl. ATPase 4 Cél. companheira do floema Apoplasto do dreno Mitocondria CO2 + H2O + ATP + NADH Resp. de manutenção Amiloplasto amido reservas Dreno de crescimento ou de reservas Partição de carbono na planta glic. glic. Citoplasma 93 ATPase Célula guarda H + H + ác. C4 H sacarose TS + IA glic. + frut. 5 H sacarose sacarose + 6 IN glic. + frut. Resp. de crescimento Parênquima do dreno Vacúolo (reservas) sacarose IAV 7 glic. + frut. FIGURA 12. Alocação de C na fonte e no dreno: metabólitos participantes da síntese, transporte, acumulação e utilização de carbohidratos em organelas celulares nos 2 tipos de tecido. Adaptado de Davies (1995). Etapas de contrôle do fluxo de C: (1) Transportador de fosfato, responsável pela troca de trioses-P por fosfato inorgânico (Pi), no envelope cloroplástico; (2) enzima frutose-1,6-bisfosfatase, que controla as concentrações de frutose-1,6-bisfosfato (F-1,6-F) e frutose 6fosfato (F-6-F), e consequentemente, a alocação de C em amido ou sacarose; (3) enzimas sacarose-fosfato sintase (SFS) e sacarose fosfatase (SF), para a síntese de sacarose; (4) transportador de sacarose (TS) (em plantas com transporte apoplástico), que regula a passagem de sacarose para o floema da fonte, e do floema para o citoplasma do dreno; (5) enzima invertase ácida (IA), que hidroliza sacarose no apoplasto do dreno; (6) enzima invertase neutra (IN), que hidroliza a sacarose no citoplasma; e (7) enzima invertase ácida vacuolar (IAV), que hidroliza a sacarose no vacúolo do dreno. F-2,6-BF: frutose-2,6bisfostato, que controla a atividade de (2) e de outras 7 enzimas do metabolismo de C; G-6-F: glicose-6-fosfato; e UDF-G: uridinadifosfoglicose.
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