Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode
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1.B.3.1. Plantas C 4<br />
Assimilação <strong>de</strong> carbono<br />
Nos anos 60, KORTSCHACK et al. (1965) apresentaram resultados<br />
com ca<strong>na</strong>-<strong>de</strong>-açúcar, on<strong>de</strong> os primeiros compostos estáveis <strong>na</strong> fotossíntese<br />
eram ácidos orgânicos com 4C, os quais eram requeridos para posterior<br />
síntese do PGA. Persuadidos por KORTSCHACK, HATCH & SLACK<br />
(1966) i<strong>de</strong>ntificaram algumas enzimas da via C 4 , assim como<br />
apresentaram evidências da localização e distribuição <strong>de</strong> certas enzimas<br />
entre o mesófilo e a bainha perivascular da a<strong>na</strong>tomia “Kranz”, essencial<br />
para as plantas C 4 (Fig. 4). A a<strong>na</strong>tomia “Kranz”(coroa ou gri<strong>na</strong>lda em<br />
alemão) já era conhecida por HABERLANDT (1884), sem que se<br />
soubesse o seu significado fisiológico. As plantas C 4 possuem a a<strong>na</strong>tomia<br />
do tipo “Kranz”, com células distintas no mesófilo e <strong>na</strong> bainha<br />
perivascular. Algumas plantas chamadas intermediárias C 3 -C 4 , po<strong>de</strong>m<br />
apresentar maior ativida<strong>de</strong> da fosfoenolpiruvato carboxilase, sem ter a<br />
a<strong>na</strong>tomia “Kranz”, não sendo, portanto, consi<strong>de</strong>radas plantas C 4<br />
(EDWARD & WALKER, 1983).<br />
Nas plantas C 4 , a pare<strong>de</strong> celular, entre as células exter<strong>na</strong>s da bainha<br />
perivascular e as células mais inter<strong>na</strong>s do mesófilo, possui um número <strong>de</strong><br />
plasmos<strong>de</strong>mos muito superior às outras pare<strong>de</strong>s celulares, permitindo<br />
assim o trânsito dos ácidos orgânicos para o metabolismo C 4 , e também o<br />
trânsito <strong>de</strong> trioses-P, que transportarão energia e po<strong>de</strong>r redutor (Fig. 1)<br />
para o ciclo C 3 , <strong>na</strong> bainha perivascular (LÜTTGE et al, 1996).<br />
Na via C 4 , o CO 2 atmosférico é fixado em um ácido orgânico com 3C,<br />
o fosfoenolpiruvato (PEP) <strong>na</strong>s células do mesófilo, produzindo ácidos<br />
orgânicos <strong>de</strong> 4C. Tais ácidos orgânicos <strong>de</strong> 4C migram para a bainha<br />
perivascular, on<strong>de</strong> são <strong>de</strong>scarboxilados, liberando CO 2 , e um ácido<br />
orgânico <strong>de</strong> 3C, que retor<strong>na</strong> ao mesófilo para regeneração do substrato <strong>de</strong><br />
3C, visando a carboxilação primária. Portanto, <strong>na</strong> via C 4 não ocorre<br />
produção <strong>de</strong> carboidratos, e ela servirá somente para aumentar a<br />
concentração do CO 2 <strong>na</strong> bainha perivascular, favorecendo a ação<br />
carboxilase da rubisco (PEISKER & HENDERSON, 1992).<br />
Essa via C 4 inicia-se, então, pela fixação do CO 2 no PEP (3C),<br />
formando o ácido oxaloacético (OXA) com 4C (STRYER, 1995), pela<br />
ação <strong>de</strong> fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case) que se encontra no<br />
citoplasma (O’LEARY, 1982), conforme a Fig. 4. O ácido oxaloacético<br />
produzido po<strong>de</strong>, então, ser transformado em ácido málico (MAL), com<br />
gasto <strong>de</strong> 1 NADPH, ou em ácido aspártico (ASP). As duas reações<br />
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