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Metabolismo de Carbono na Agricultura Tropical.pdf - Webnode

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1.B.3.1. Plantas C 4<br />

Assimilação <strong>de</strong> carbono<br />

Nos anos 60, KORTSCHACK et al. (1965) apresentaram resultados<br />

com ca<strong>na</strong>-<strong>de</strong>-açúcar, on<strong>de</strong> os primeiros compostos estáveis <strong>na</strong> fotossíntese<br />

eram ácidos orgânicos com 4C, os quais eram requeridos para posterior<br />

síntese do PGA. Persuadidos por KORTSCHACK, HATCH & SLACK<br />

(1966) i<strong>de</strong>ntificaram algumas enzimas da via C 4 , assim como<br />

apresentaram evidências da localização e distribuição <strong>de</strong> certas enzimas<br />

entre o mesófilo e a bainha perivascular da a<strong>na</strong>tomia “Kranz”, essencial<br />

para as plantas C 4 (Fig. 4). A a<strong>na</strong>tomia “Kranz”(coroa ou gri<strong>na</strong>lda em<br />

alemão) já era conhecida por HABERLANDT (1884), sem que se<br />

soubesse o seu significado fisiológico. As plantas C 4 possuem a a<strong>na</strong>tomia<br />

do tipo “Kranz”, com células distintas no mesófilo e <strong>na</strong> bainha<br />

perivascular. Algumas plantas chamadas intermediárias C 3 -C 4 , po<strong>de</strong>m<br />

apresentar maior ativida<strong>de</strong> da fosfoenolpiruvato carboxilase, sem ter a<br />

a<strong>na</strong>tomia “Kranz”, não sendo, portanto, consi<strong>de</strong>radas plantas C 4<br />

(EDWARD & WALKER, 1983).<br />

Nas plantas C 4 , a pare<strong>de</strong> celular, entre as células exter<strong>na</strong>s da bainha<br />

perivascular e as células mais inter<strong>na</strong>s do mesófilo, possui um número <strong>de</strong><br />

plasmos<strong>de</strong>mos muito superior às outras pare<strong>de</strong>s celulares, permitindo<br />

assim o trânsito dos ácidos orgânicos para o metabolismo C 4 , e também o<br />

trânsito <strong>de</strong> trioses-P, que transportarão energia e po<strong>de</strong>r redutor (Fig. 1)<br />

para o ciclo C 3 , <strong>na</strong> bainha perivascular (LÜTTGE et al, 1996).<br />

Na via C 4 , o CO 2 atmosférico é fixado em um ácido orgânico com 3C,<br />

o fosfoenolpiruvato (PEP) <strong>na</strong>s células do mesófilo, produzindo ácidos<br />

orgânicos <strong>de</strong> 4C. Tais ácidos orgânicos <strong>de</strong> 4C migram para a bainha<br />

perivascular, on<strong>de</strong> são <strong>de</strong>scarboxilados, liberando CO 2 , e um ácido<br />

orgânico <strong>de</strong> 3C, que retor<strong>na</strong> ao mesófilo para regeneração do substrato <strong>de</strong><br />

3C, visando a carboxilação primária. Portanto, <strong>na</strong> via C 4 não ocorre<br />

produção <strong>de</strong> carboidratos, e ela servirá somente para aumentar a<br />

concentração do CO 2 <strong>na</strong> bainha perivascular, favorecendo a ação<br />

carboxilase da rubisco (PEISKER & HENDERSON, 1992).<br />

Essa via C 4 inicia-se, então, pela fixação do CO 2 no PEP (3C),<br />

formando o ácido oxaloacético (OXA) com 4C (STRYER, 1995), pela<br />

ação <strong>de</strong> fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-case) que se encontra no<br />

citoplasma (O’LEARY, 1982), conforme a Fig. 4. O ácido oxaloacético<br />

produzido po<strong>de</strong>, então, ser transformado em ácido málico (MAL), com<br />

gasto <strong>de</strong> 1 NADPH, ou em ácido aspártico (ASP). As duas reações<br />

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