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“Avances en la restauración de sistemas forestales. Técnicas de implantación”<br />
VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA EN CARACTERES DE HISTORIA VITAL EN<br />
PINO CARRASCO (Pinus halepensis MILL.)<br />
David Lafuente Laguna 2 , Luis Santos-del-Blanco 1,2 y Jose Mª Climent Maldonado 1,2<br />
1<br />
Departamento de Ecología y Genética Forestal, CIFOR-INIA, Carretera de la Coruña km 7.5, 28040, Madrid<br />
climent@inia.es.<br />
2<br />
Instituto Universitario de Investigación en Gestión Forestal Sostenible UVa-INIA. E.T.S. de Ingenierías Agrarias de<br />
Palencia, Universidad de Valladolid, Campus La Yutera, Avda. de Madrid 44, 34071, Palencia.<br />
Resumen<br />
En el presente estudio se evalúa un conjunto de caracteres clave de historia vital en un ensayo de<br />
procedencias de Pinus halepensis, con poblaciones que abarcan toda la cuenca mediterránea. Se confirmó la<br />
existencia de diferencias significativas entre procedencias en la mayoría de caracteres evaluados. Mediante<br />
análisis multivariante encontramos dos grupos de poblaciones diferenciadas, el primero caracterizado por una<br />
mayor inversión en crecimiento y mantenimiento junto con una menor inversión en reproducción masculina,<br />
femenina y menor porcentaje de serotinia y el segundo con la constelación opuesta de caracteres. Dentro de este<br />
segundo grupo se apreció un compromiso entre número de piñas y tamaño de piñones. Se observó un gradiente<br />
noreste-sudoeste de aumento de la precocidad e intensidad reproductivas y serotinia, si bien la latitud fue la<br />
única variable geográfica o climática que explicó significativamente la separación entre los dos grupos de<br />
procedencias obtenidos. Los resultados ponen de manifiesto una marcada divergencia adaptativa entre<br />
poblaciones naturales de pino carrasco.<br />
Palabras clave: diferenciación genética, integración fenotípica, reproducción, serotinia<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La teoría de historia vital estipula cómo<br />
la selección natural optimiza el fenotipo de<br />
los seres vivos, actuando sobre un cierto<br />
conjunto de caracteres que maximizan el<br />
éxito reproductivo (fitness) en condiciones<br />
en las que los recursos son limitados. Estos<br />
caracteres se agrupan en tres funciones<br />
básicas: crecimiento, reproducción, y<br />
mantenimiento (STEARNS, 1976). La<br />
hipótesis básica es que la variación está en<br />
gran medida limitada por compromisos<br />
(trade-offs) entre funciones, lo que se<br />
refleja en correlaciones genéticas negativas<br />
(HOFFMANN, 2004). Las estrategias de<br />
historia vital representan este compromiso<br />
en un determinado ambiente. GRIME<br />
(1979) propuso tres factores ambientales<br />
(en sentido amplio) básicos para<br />
comprender las estrategias de historia vital:<br />
competencia, perturbaciones y estrés. Se<br />
denominan caracteres de historia vital a<br />
aquellos que tienen una influencia directa<br />
sobre la demografía de una especie.<br />
Los pinos (g. Pinus) tienen una notable<br />
capacidad para prosperar y/o invadir aéreas<br />
con limitación de recursos edáficos y/o<br />
sometidas a perturbaciones, teniendo el<br />
fuego un papel destacado. Dentro del<br />
subgénero Pinus, se han definido distintas<br />
estrategias de historia vital contrastadas en<br />
relación a la ya mencionada combinación<br />
de intensidad y frecuencia de las<br />
perturbaciones y la productividad ligada a<br />
las limitaciones ambientales (KEELEY &<br />
ZEDLER, 1998; TAPIAS et al., 2004;<br />
SCHWILK, 2002). Del modo más sencillo,<br />
se contemplan dos estrategias básicas:<br />
sobrevivir al fuego o afrontar (embrace,<br />
“abrazar”) el fuego. En este último caso, la<br />
planta asigna pocos recursos a su<br />
supervivencia, mientras que muestra<br />
caracteres que incrementan la<br />
inflamabilidad y mantiene un amplio banco<br />
aéreo de semillas en conos serótinos.<br />
El pino carrasco (Pinus halepensis),<br />
podría considerarse como el extremo de una<br />
trayectoria evolutiva en los pinos<br />
mediterráneos hacia una menor longevidad,<br />
reproducción precoz, elevada serotinia, baja<br />
inversión en mantenimiento y gran<br />
capacidad de colonización (NEE´MAN et<br />
al., 2004). La regeneración post-fuego<br />
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