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“Avances en la restauración de sistemas forestales. Técnicas de implantación”<br />

VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA EN CARACTERES DE HISTORIA VITAL EN<br />

PINO CARRASCO (Pinus halepensis MILL.)<br />

David Lafuente Laguna 2 , Luis Santos-del-Blanco 1,2 y Jose Mª Climent Maldonado 1,2<br />

1<br />

Departamento de Ecología y Genética Forestal, CIFOR-INIA, Carretera de la Coruña km 7.5, 28040, Madrid<br />

climent@inia.es.<br />

2<br />

Instituto Universitario de Investigación en Gestión Forestal Sostenible UVa-INIA. E.T.S. de Ingenierías Agrarias de<br />

Palencia, Universidad de Valladolid, Campus La Yutera, Avda. de Madrid 44, 34071, Palencia.<br />

Resumen<br />

En el presente estudio se evalúa un conjunto de caracteres clave de historia vital en un ensayo de<br />

procedencias de Pinus halepensis, con poblaciones que abarcan toda la cuenca mediterránea. Se confirmó la<br />

existencia de diferencias significativas entre procedencias en la mayoría de caracteres evaluados. Mediante<br />

análisis multivariante encontramos dos grupos de poblaciones diferenciadas, el primero caracterizado por una<br />

mayor inversión en crecimiento y mantenimiento junto con una menor inversión en reproducción masculina,<br />

femenina y menor porcentaje de serotinia y el segundo con la constelación opuesta de caracteres. Dentro de este<br />

segundo grupo se apreció un compromiso entre número de piñas y tamaño de piñones. Se observó un gradiente<br />

noreste-sudoeste de aumento de la precocidad e intensidad reproductivas y serotinia, si bien la latitud fue la<br />

única variable geográfica o climática que explicó significativamente la separación entre los dos grupos de<br />

procedencias obtenidos. Los resultados ponen de manifiesto una marcada divergencia adaptativa entre<br />

poblaciones naturales de pino carrasco.<br />

Palabras clave: diferenciación genética, integración fenotípica, reproducción, serotinia<br />

INTRODUCCIÓN<br />

La teoría de historia vital estipula cómo<br />

la selección natural optimiza el fenotipo de<br />

los seres vivos, actuando sobre un cierto<br />

conjunto de caracteres que maximizan el<br />

éxito reproductivo (fitness) en condiciones<br />

en las que los recursos son limitados. Estos<br />

caracteres se agrupan en tres funciones<br />

básicas: crecimiento, reproducción, y<br />

mantenimiento (STEARNS, 1976). La<br />

hipótesis básica es que la variación está en<br />

gran medida limitada por compromisos<br />

(trade-offs) entre funciones, lo que se<br />

refleja en correlaciones genéticas negativas<br />

(HOFFMANN, 2004). Las estrategias de<br />

historia vital representan este compromiso<br />

en un determinado ambiente. GRIME<br />

(1979) propuso tres factores ambientales<br />

(en sentido amplio) básicos para<br />

comprender las estrategias de historia vital:<br />

competencia, perturbaciones y estrés. Se<br />

denominan caracteres de historia vital a<br />

aquellos que tienen una influencia directa<br />

sobre la demografía de una especie.<br />

Los pinos (g. Pinus) tienen una notable<br />

capacidad para prosperar y/o invadir aéreas<br />

con limitación de recursos edáficos y/o<br />

sometidas a perturbaciones, teniendo el<br />

fuego un papel destacado. Dentro del<br />

subgénero Pinus, se han definido distintas<br />

estrategias de historia vital contrastadas en<br />

relación a la ya mencionada combinación<br />

de intensidad y frecuencia de las<br />

perturbaciones y la productividad ligada a<br />

las limitaciones ambientales (KEELEY &<br />

ZEDLER, 1998; TAPIAS et al., 2004;<br />

SCHWILK, 2002). Del modo más sencillo,<br />

se contemplan dos estrategias básicas:<br />

sobrevivir al fuego o afrontar (embrace,<br />

“abrazar”) el fuego. En este último caso, la<br />

planta asigna pocos recursos a su<br />

supervivencia, mientras que muestra<br />

caracteres que incrementan la<br />

inflamabilidad y mantiene un amplio banco<br />

aéreo de semillas en conos serótinos.<br />

El pino carrasco (Pinus halepensis),<br />

podría considerarse como el extremo de una<br />

trayectoria evolutiva en los pinos<br />

mediterráneos hacia una menor longevidad,<br />

reproducción precoz, elevada serotinia, baja<br />

inversión en mantenimiento y gran<br />

capacidad de colonización (NEE´MAN et<br />

al., 2004). La regeneración post-fuego<br />

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