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partir de estos datos, los individuos se clasificaron en juveniles, femeninos, masculinos o cosexuales en función del sexo que expresaron hasta la última medición. La serotinia (SEROT) se determinó como el porcentaje de piñas maduras cerradas respecto del total de piñas presentes en cada individuo. Realizamos una cosecha de conos femeninos maduros en verano de 2011 en una submuestra de individuos de las procedencias seleccionadas. Las piñas se eligieron de la última cohorte madura, se extrajeron los piñones de cada uno de los conos, seleccionándose 10 piñones por piña. Éstos fueron pesados (SEEDW) y escaneados para calcular la superficie alar de cada piñón. Empleamos el cociente del área entre el peso del piñón con su ala como estimación de la capacidad intrínseca de dispersión de la semilla (DISPERS). La medición del espesor de corteza (BARK1) se tomó de una réplica de nuestro ensayo situado en Montañana (Zaragoza, P24SIA2 en GENFORED). Este ensayo muestra un desarrollo ontogénico mucho más avanzado que en Valdeolmos donde las diferencias en espesor de corteza no son esperables. Dado que el espesor de corteza es un carácter alométrico, asumimos la existencia de una baja interacción genotipo x ambiente al depender en primera instancia del diámetro del tronco. Análisis de datos. Variación y co-variación entre caracteres fenotípicos. Para cada variable registrada se ajustó un modelo mixto empleando el paquete lme4 implementado en la plataforma R (R Development Core Team, 2012) definiendo procedencia como factor aleatorio debido a desequilibrios en el conjunto de datos. Las variables de conteos discretos (CON0809, MC12) se ajustaron mediante un modelo mixto generalizado Poisson. Para determinar la existencia de variación significativa entre procedencias para cada carácter analizado se empleó un test de ratios de verosimilitud (LTR). “Avances en la restauración de sistemas forestales. Técnicas de implantación” Posteriormente se calcularon las medias corregidas por procedencia para cada carácter estudiado. El cálculo de la altura umbral para la reproducción masculina y femenina se llevó a cabo mediante una variable categórica de presencia o ausencia de órganos reproductores y aplicando modelos mixtos generalizados (GLMM, familia binomial) ajustados mediante inferencia Bayesiana (Montecarlo basado en Cadenas de Markov) mediante el paquete de R MCMCglmm. Análisis multivariante. Con el fin de determinar las interrelaciones entre los distintos caracteres evaluados, realizamos un análisis de componentes principales (PCA) mediante el software STATISTICA 7® a partir de las medias corregidas obtenidas en los análisis univariantes realizados con la plataforma R Se realizó una clasificación de variables en activas, aquellas que aportaron información al análisis de componentes, y suplementarias, que aportaron información descriptiva proyectándose en los ejes de los análisis. Se seleccionaron como variables activas aquellas que presentasen una interpretación adaptativa más sencilla y que preferiblemente fuesen significativas en los análisis univariantes. Patrones de variación geográfica y climática. Realizamos un análisis de componentes principales con las variables climáticas de las áreas de origen de las procedencias (MAT, TAR, P y Ps) para confirmar de un modo visual el grado de independencia de los parámetros seleccionados. Igualmente, para conocer la co-variación entre las variables climáticas y geográficas, se incluyeron estas últimas como suplementarias en el PCA. Para determinar la influencia de la variación geográfica y climática en la clasificación basada en las variables fenotípicas, empleamos un análisis de regresión logística. Ésta consistió en un GLM que emplea como función de enlace la función logit 191
D. LAFUENTE et al. Variación intraespecífica en caracteres de historia vital en pino carrasco (Pinus halepensis Mill.) incorporando las variables independientes paso a paso (stepwise) por medio de ratios de verosimilitud (LTR). Complementariamente, obtuvimos las matrices de correlaciones de Pearson entre todos los caracteres fenotípicos y parámetros geográficos y climáticos y los valores de los ejes de los dos análisis de componentes principales (variables fenotípicas y ambientales). RESULTADOS Desarrollo reproductivo. En 2005 el 59,8% de los individuos aún eran vegetativos. El 31,6% del total presentó conos femeninos, y solamente el 8,6% tuvo conos masculinos. En 2010, el número de individuos que no produjeron conos femeninos ni masculinos descendió hasta el 11,0% mientras que los que habían 192 producido conos femeninos y/o masculinos experimentaron un considerable aumento con un 62,5% y un 29,0% respectivamente. En el año 2012 los individuos vegetativos aumentaron hasta el (14,1%), mientras que los que mostraban conos femeninos decrecieron hasta el 53,0% y los que produjeron conos masculinos aumentaron hasta el 33,0%. Los tamaños umbrales de reproducción femeninos variaron desde 131,3 cm hasta 289,9 cm. Los tamaños umbrales de reproducción masculinos mostraron un rango aún mayor desde los 153,5 cm, hasta los 529,9 cm. Variación entre procedencias. Encontramos un efecto muy significativo de la procedencia en todas las variables analizadas excepto para el diámetro normal, la altura y la densidad de madera (Tabla 1). Carácter Modelo Df AIC BIC logLik Chisq Df Pr(>Chisq) SEROT Cbind (abierta, cerrada) ~ (1 | PROV) 3 337,17 344,9 -165,59 706,38 1
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AVANCES EN LA RESTAURACIÓN DE SIST
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Variable N Mín Max Media db 15 0,8
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La Figura 5 muestra el valor observ
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ESQU y SEDC con menor IS (Tabla 1).
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