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ordenación, se analizó la influencia de las variables ambientales objeto de estudio sobre la composición florística por medio de análisis tipo CCA (Canonical Correspondence Analysis), haciendo uso del procedimiento de “forward selection” para evaluar la significación de las variables seleccionadas, y del test de Montecarlo, con 499 permutaciones, para valorar la significación del modelo. Todos los análisis se realizaron con el programa con el programa CANOCO para Windows 4.5 (TER BRAAK & ŠMILAUER, 2002), con las opciones predeterminadas por defecto y sin eliminar las especies raras. RESULTADOS Diferencias en vegetación entre las comunidades de bosque y ladera restaurada Todas las parcelas de bosque se encuentran en el extremo derecho del DCA1, claramente separadas de las parcelas “Avances en la restauración de sistemas forestales.Técnicas de implantación” muestreadas en la ladera minera restaurada (Figura 1a). Esto sugiere que la comunidad florística del bosque es muy distinta de la de la mina. De hecho la comunidad de bosque está dominada por Quercus pyrenaica y acompañada por Quercus petraea, junto con otras especies exclusivas, constituyendo la etapa clímax de la zona de estudio. En cuanto a las variables ambientales responsables de esas diferencias en composición florística, el proceso de “forward selection”, aplicado al análisis CCA (Figura 1b), identifica como variables significativas a 6 de las 21 introducidas en el análisis, siendo la más influyente la CRA. Cuatro de estas variables están asociadas a la vegetación boscosa: CRA, CFO, C y Au, y toman valores más altos hacia la derecha del CCA1. Las otras tres variables están asociadas a la vegetación de la ladera restaurada, aumentando la altitud hacia la parte negativa del CCA2, la pendiente hacia la parte positiva del CCA2 y el pH hacia la izquierda del CCA1. Figura 1. a) Primer plano factorial del análisis DCA en el que se ordenan todas las parcelas de muestreo de acuerdo con su composición florística; b) Triplot de especies-parcelas-variables ambientales del análisis CCA de la zona de estudio, incluyendo el bosque de referencia. Todas las especies aparecen representadas (pequeños círculos negros), pero sólo identificadas aquellas con cobertura >1%. Abreviaturas de las especies: Ana cla (Anacyclus clavatus), Ant arv (Anthemis arvensis), Ave ste (Avena sterilis), Bel per (Bellis perennis), Bro mol (Bromus mollis), Cer glo (Cerastium glomeratum), Cyt sco (Cytisus scoparius), Cha nob (Chamaemelum nobile), Ero cic (Erodium cicutarium), Fes rub (Festuca rubra), Gal apa (Galium aparine), Gen flo (Genista florida), Ger mol (Geranium molle), Ger rob (Geranium robertianum), Hor vul (Hordeum vulgare), Med lup (Medicago lupulina), Pla lan (Plantago lanceolata), Pet nan (Petrorhagia nanteuilli), Poa bul (Poa bulbosa), Rub per (Rubia peregrina) ,San men (Sanguisorba mienor), Scl ann (Scleranthus annuus), Son arv (Sonchus arvensis), Son ole (Sonchus oleraceus), Tri cam (Trifolium campestre), Tri str (Trifolium striatum), Vul bro (Vulpia bromoides), Vul myo (Vulpia myuros). 217
D. LÓPEZ-MARCOS et al. Influencia de la heterogeneidad edáfica y de la topografía en la composición de especies vegetales sobre escombreras mineras de carbón del norte de España El modelo es significativo de acuerdo con el test de Monte Carlo, tanto para el primer eje (F=8,232; p = 0,002) como para el conjunto de ejes (F=2,780; p = 0,002). El primer eje del CCA separa, por tanto, hacia la derecha la vegetación natural (comunidad de referencia) de la asentada sobre la ladera restaurada (hacia la izquierda). Pero, además, el segundo eje describe un gradiente altitudinal-sucesional en la segregación de las comunidades de plantas desde el pastizal xerofítico, en el extremo negativo, al matorral nanofanerofítico en el positivo. Diferencias en vegetación entre las comunidades de la ladera restaurada Se observa un gradiente de parcelas y especies respecto al DCA1 (Figura 2a), situándose en el extremo izquierdo la mayoría de las parcelas que ocupan la parte más alta de la comunidad de pastizal, donde predominan especies herbáceas, tales como Medicago lupulina, Poa bulbosa, Anthemis arvensis y Vulpia bromoides; que tienden a disminuir su presencia hacia la derecha del DCA1. En la parte media del gradiente encontramos las parcelas que ocupan la posición más baja en la comunidad de pastizal y las que ocupan las partes altas en la comunidad de matorral, en las que destacan asteráceas y leguminosas de bajo porte, en su mayoría del género Trifolium. Finalmente, en el extremo derecho del DCA1 se sitúan las parcelas que ocupan las partes bajas de la comunidad de matorral, a las que aparecen asociadas las leguminosas arbustivas, representadas por Cytisus scopatius y Genista florida, junto con herbáceas como Rubia peregrina, Geranium robertianum, Galium aparine y Sanguisorba minor. Esa distribución de las parcelas de muestreo a lo largo del DCA1 sugiere la existencia de un gradiente altitudinal en la distribución de las dos comunidades estudiadas, ocupando el pastizal la parte más alta de la ladera y el matorral la más baja. De modo que de izquierda a derecha, a lo largo del eje 1 del DCA, encontramos desde comunidades pascícolas dominadas por gramíneas, hasta las comunidades de piornal más maduras, pasando por comunidades de herbáceas con mayor riqueza de especies. El proceso de “forward selection” aplicado al análisis CCA (Figura 2b) identifica como significativas a 5 de las 21 variables ambientales introducidas en el análisis, siendo la más influyente la CRA. Tres de estas variables están asociadas a la presencia de pastizal: CFO /C, altitud y Pa, y alcanzan valores más altos hacia la izquierda del CCA1 (Figura 2b). Las otras dos variables están asociadas a la presencia de matorral: CRA y pendiente, y alcanzan valores más altos hacia la derecha del CCA1. El modelo es significativo de acuerdo con el test de Monte Carlo, tanto para el primer eje (F= 4,451; p = 0,002) como para el conjunto de ejes (F= 1,821; p = 0,002). DISCUSIÓN Como era de esperar, los resultados muestran importantes diferencias en composición florística entre la comunidad natural (el bosque adyacente a la mina) y las comunidades asentadas sobre el área minera restaurada hace 12 años, encontrándose un alto porcentaje de especies exclusivas del bosque. Cinco variables edáficas (CRA, Au, CFO, C y pH) y dos topográficas (altitud y pendiente) son las principales responsables de esas diferencias. En concreto, los valores más altos en las variables relacionadas con el agua en el suelo (CRA y Au) y la materia orgánica del suelo (CFO y C) están asociados al bosque, mientras que los valores más altos de pH, Alti y Pend se dan en el área minera restaurada. Los resultados también ponen de manifiesto la existencia de un gradiente altitudinal en la distribución de las comunidades vegetales a lo largo de la ladera restaurada, ocupando el pastizal la parte más alta y el matorral la más baja. En este caso la CRA sigue siendo la variable 218
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