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RESULTADOS La supervivencia post-plantación de las plántulas de ambas especies fue del 99,75%. Asimismo, para ambas especies, la supervivencia después de la primera estación seca fue mayor del 89% en parcelas bajo los arbustos, mientras que en áreas sin arbustos la mortalidad superó el 84%. El único parámetro que influyó en la supervivencia de dichas especies fue la protección del matorral (sobre Q. petraea: F1,36=438,07; sobre Q. pyrenaica: F1,36=97,68; p
P. TORROBA et al. Papel de los matorrales autóctonos en la expansión del bosque en minas de carbón restauradas en el norte de Palencia DISCUSIÓN Los resultados muestran que el uso de matorrales como plantas nodriza mejora la supervivencia y el crecimiento de las plántulas durante el primer año de plantación. Existen diversos mecanismos mediante los cuales los matorrales pueden favorecer el establecimiento y desarrollo de plántulas bajo su copa. Son, entre otros, la reducción de la radiación solar y disminución de las altas temperaturas (SMIT et al., 2008), el aumento de la concentración de nutrientes (GÓMEZ- APARICIO et al., 2005) y el aumento de la porosidad del suelo (VERDÚ & GARCÍA, 1996). En este caso probablemente los efectos más positivos sean aquellos relacionados con la reducción del estrés hídrico de las plántulas de roble, ya que hay una relación muy fuerte entre la mayor capacidad de retención del agua del suelo y la sucesión hacia etapas más maduras de vegetación en el área de estudio (LÓPEZ MARCOS, 2012). Además, los efectos de la herbivoría sobre las plántulas no parecen tan dañinos como la propia falta de agua, ya que la supervivencia y crecimiento de las plántulas no se relaciona con la exclusión de herbívoros como ocurre en otros trabajos (KUITERS & SLIM, 2002; BAKKER et al., 2004), sino con la protección de los matorrales, siendo muy alta la mortalidad en parcelas sin arbustos. La protección de los arbustos ante grandes herbívoros parece buena para evitar daños en las plántulas, por mordisco o pisoteo; motivos de pérdida del regenerado en otras zonas de la Península Ibérica (ZAMORA et al., 2001; GÓMEZ et al., 2003). Su protección puede deberse en parte a que bajo los arbustos con mayor tamaño y densidad de copa parecía disminuir la cantidad de herbáceas (observación personal), probablemente por fenómenos de competencia, (CUESTA et al., 2010), haciendo estas zonas menos atractivas para el ganado vacuno, que para alimentarse busca áreas abundantes en 84 pasto adecuado en lugar de dirigir su alimentación a especies concretas (GORDON, 2003). Sin embargo, la supervivencia de las plántulas de Quercus no se veía perjudicada por este efecto. El pasto, por otro lado, también podría ser un competidor de las plántulas por el agua en zonas abiertas (VAN DER WAAL et al., 2009). Así, su menor densidad bajo algunos matorrales sería un proceso de facilitación indirecta (CUESTA et al., 2010) a favor de los robles. Dentro de las parcelas valladas se pudo ver que los daños por herbivoría producidos por los roedores ocurrían únicamente bajo matorral, acorde con el comportamiento encontrado por GÓMEZ et al. (2003), y no fueron demasiado altos. En cuanto al consumo por grandes herbívoros, las cantidades de lignina (fenoles insolubles) y otros compuestos fenólicos como los taninos están relacionados negativamente con la digestibilidad de las hojas y su palatabilidad (MAKKAR, 2003; CORNELISSEN et al., 2004). En el estudio de VILLAR et al. (2006), los valores medios de lignina y de fenoles solubles, indicador del conjunto de las defensas químicas de la planta (MCKEY et al., 1978), son mayores en Q. pyrenaica que en Q. robur, especie filogenéticamente próxima a Q. petraea, lo que podría explicar el mayor daño por herbívoros sobre Q. petraea en las parcelas no valladas. Las plántulas de ambas especies de roble han mostrado respuestas prácticamente iguales en supervivencia y crecimiento, aún cuando lo esperable habría sido encontrar discrepancias, ya que presentan diferencias marcadas en sus características ecofisiológicas y sus respuestas al ambiente. Q. petraea es una especie de aclimatación y crecimiento rápidos en lugares productivos, sin limitación de agua, pero muestra rasgos poco adaptados a resistir condiciones estresantes de alta radiación y déficit hídrico o perturbaciones en su biomasa aérea. Sin embargo, Q. pyrenaica presenta
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ESQU y SEDC con menor IS (Tabla 1).
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