TESI Dottorato FAVILLA MARA - Università degli Studi del Molise

3,86), propionico (pKa 4,87) e sorbico (pKa 4.76) (Direttiva 1995/2/CE; Decreto n.
312, 13 luglio 1998).
Il meccanismo generale dell’inibizione prodotta dagli acidi organici si pensa sia
legato alla penetrazione attraverso la membrana cellulare di molecole di acido in
forma indissociata. Una volta all'interno della cellula, il pH più elevato del citoplasma
determina la dissociazione dell'acido. Questo genera un accumulo degli anioni e dei
protoni dell’acido e di conseguenza una diminuzione del pH intracellulare (pHint). E’
stato dimostrato che nei lieviti l’abbassamento del pHint inibisce la glicolisi (Krebs et
al., 1983). In questo modo, l'acidificazione intracellulare è in grado di influenzare
direttamente la produzione di energia e la crescita dell’organismo bersaglio. Oltre
alla riduzione dei pHint, altri effetti, come l’accumulo di anioni e disordini strutturali e
funzionali della membrana cellulare sono ritenuti responsabili dell’attività inibente
degli acidi deboli (Piper et al., 2001). Il confronto dell’attività antifungina di diversi
acidi organici ha evidenziato che la risposta inibitoria è diversa a seconda dell’acido
debole utilizzato (Narendranath et al., 2001a; 2001b; Stratford e Anslow, 1996).
Secondo Stratford e Anslow (1996), l'inibizione di S. cerevisiae causata dal sorbato
non è solo il risultato dell’acidificazione intracellulare, ma è soprattutto dovuta ad
una interferenza con la membrana cellulare. Il meccanismo d’azione degli acidi
organici deboli nei confronti dei funghi filamentosi non è stato ancora del tutto
chiarito. Tuttavia, Plumridge et al. (2004) hanno dimostrato che l’acido sorbico
determina l’inibizione della germinazione conidica e della crescita miceliare in
Aspergillus niger attraverso l’acidificazione intracellulare e il disturbo del bilancio
energetico che si realizza per effetto della riduzione del contenuto cellulare di ATP.
In generale, è il pH ambientale che influisce sulla quantità di acido presente in forma
indissociata e in grado di diffondere attraverso la membrana cellulare. Tuttavia, le
possibili modalità d'azione sembrano essere diverse, in relazione sia al tipo di acido
organico, sia allo specifico organismo target.
S. cerevisiae può sviluppare una resistenza agli acidi organici deboli
attraverso l'induzione di proteine di membrana plasmatica (Piper et al., 1998). Al
contrario, il lievito Zygosaccharomyces bailii risulta essere resistente all’azione degli
acidi grazie alla sua capacità di degradare gli acidi e di limitare la loro diffusione
modificando la composizione e la struttura della parete cellulare.
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