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338 - Vegetación epifítica Epífitos de Sierra MadronaLa segunda, son las comunidades de Usneetum subfloridanae, que aunque hansalido en nuestros datos sólo de forma testimonial, aparece en ambientes húmedos, enclaros y zonas iluminadas del robledal. Están dominadas por especies fruticulosas deUsnea y Ramalina y tienen un evidente carácter permanente mientras dura el claro en laformación, aunque puede ser bastante duradero.La tercera, son comunidades esciofíticas, en que aparece la pequeña Wayneaadscendens acompañada por Fabronia pusilla y especies de Orthotrichetum yAntitrichietum. Se han descrito como Wayneetum adscendentis y ocupa áreasaerohigrofíticas y esciofíticas, generalmente en zonas en sombra de lluvia, en ambientemediterráneo continental, preferentemente en encinares.Finalmente, la dinámica en troncos de cortezas ácidas (Fig. 38), tras las etapaspioneras, continúa con otras comunidades dominadas por Parmelia saxatilis, encuadrableen la asociación Pseudevernietum furfuraceae, aunque bastante empobrecida. Aparecesobre todo en corteza de troncos y bases de pino y alcornoque, siendo similares también alas de tocones de caducifolios, y están caracterizadas por la importante presencia de lasacidófilas Trapeliopsis flexuosa, Hypocenomyce scalaris, Buellia griseovirens,Pseudevernia furfuracea y Placynthiella icmalea.Comunidades climácicasLas comunidades definidas como climácicas se caracterizan por la importancia delcomponente briofítico, sobre todo de musgos pleurocárpicos que llegan a desplazar alcomponente liquénico en las zonas más higrofíticas que se producen bajo bosquesmaduros, más o menos alterados por las actividades humanas y de sus rebaños.Si las perturbaciones son escasas, el Antitrichietum californicae se desarrolla deforma completa, con dominancia de briófitos pleurocárpicos y cianolíquenes, apareciendopreferentemente en bases y troncos, de los bosques desarrollados en ombroclimasubhúmedo, sobre todo en robledales, pero también en encinares, quejigares y masasmixtas, en umbrías o cerca de agua. Se relacionan con las comunidades preclimácicas máshigrofíticas del Orthotrichetum parmelietosum glabrae y del Tortulion laevipilae, en zonasrelativamente nitrificadas.Unas condiciones algo más xéricas, en ausencia de perturbaciones importantes,conlleva la pérdida del componente briofítico por competencia con los líquenes quedominan la comunidad en estas condiciones. Esta variante que aparece en las formacionesmás higrofíticas (robledales y quejigares) posee una dinámica similar a la anterior, peroespecialmente contacta con las variantes dominadas por especies de Pertusaria.Las perturbaciones humanas en las parcelas, asociadas sobre todo a la gestiónganadera y forestal, por apertura de la formación, creación de bordes y pastoreo, producenla modificación parcial de las comunidades, sobre todo alterándose las coberturas de lasespecies características. En una primera fase de alteración débil, se conserva gran parte delcomponente liquénico del Lobarion, pero dominan briófitos invasores comoHomalothecium sericeum e Hypnum cupressiforme. Si la intensidad de las perturbacionesaumenta, llegándose a la erosión de las bases, la comunidad queda parcialmente destruida