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Synthèse de composés organométalliques et évaluation de leurs activités biologiques....

Thèse de doctorat

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Etu<strong>de</strong> bibliographique<br />

L’un <strong>de</strong>s cas <strong>de</strong> PCD les plus étudiés chez les végétaux est la réponse hypersensible (HR,<br />

hypersensitive response) (Heath, M.C., 2000 ; Lam, E. <strong>et</strong> al., 2001), qui survient chez les<br />

plantes résistantes à un pathogène viral, bactérien ou fongique.<br />

Les plantes possédant un gène <strong>de</strong> résistance R approprié développent <strong>de</strong>s zones <strong>de</strong> quelques<br />

cellules mortes aux sites d’attaque d’un pathogène, restreignant ainsi sa propagation. La<br />

résistance dépend d’une interaction <strong>de</strong> type « gène pour gène » entre le gène R <strong>de</strong> la plante <strong>et</strong><br />

un gène d’« avirulence » (avr chez les pathogènes bactériens ou fongiques).<br />

La HR déclenche parallèlement l’activation <strong>de</strong> mécanismes <strong>de</strong> défense moins spécifiques,<br />

comme ceux qui passent par l’aci<strong>de</strong> salicylique (Alvarez, M.E., 2000) ou les ROS<br />

(Delledonne, M. <strong>et</strong> al., 2002 ; Hancock, J.T. <strong>et</strong> al., 2002 ; Vranová, E. <strong>et</strong> al., 2002), qui<br />

ren<strong>de</strong>nt plus efficace la réponse à <strong>de</strong>s attaques subséquentes.<br />

Par ail<strong>leurs</strong>, la HR est une forme <strong>de</strong> PCD qui semble un peu particulière (Jones, A.M., 2001 ;<br />

Heath, M.C., 2000), comme le suggèrent certaines caractéristiques qui diffèrent quelque peu<br />

<strong>de</strong> celles généralement rencontrées dans la différentiation.<br />

Dans un premier temps, la mort par HR se doit d’être très rapi<strong>de</strong>, au détriment du recyclage<br />

<strong>de</strong>s nutriments (contrairement à la mort très lente lors <strong>de</strong> la sénescence); ainsi les organelles<br />

ne sont généralement pas digérées. Le cytoplasme se con<strong>de</strong>nse <strong>et</strong> les cellules <strong>de</strong>viennent<br />

autofluorescentes puis brunes, vraisemblablement à cause <strong>de</strong> l’accumulation <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’oxydation<br />

<strong>de</strong> <strong>composés</strong> phénoliques. Les « cadavres » <strong>de</strong>s cellules ayant subi la HR ne disparaissent pas<br />

(comme par exemple lors <strong>de</strong> la formation <strong>de</strong> l’aérenchyme), mais sont plutôt simplement<br />

écrasés par l’expansion <strong>de</strong>s cellules avoisinantes. Ainsi, si les plantes ne possè<strong>de</strong>nt pas <strong>de</strong><br />

système immunitaire sophistiqué comme les animaux, elles ont quand même développé <strong>de</strong>s<br />

mécanismes <strong>de</strong> défense tout aussi subtils <strong>et</strong> efficaces parmi lesquels la HR est majeure.<br />

La PCD est donc notoire dans pratiquement tous les aspects <strong>de</strong> la physiologie <strong>de</strong>s plantes <strong>et</strong><br />

les modifications morphologiques <strong>et</strong> biochimiques qui y sont associées sont maintenant<br />

relativement bien connues. Mais les mécanismes moléculaires <strong>de</strong> la mort cellulaire chez les<br />

végétaux sont encore plus ou moins bien compris.<br />

U.P.M.C./U.S. 14<br />

2010

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