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Etu<strong>de</strong> bibliographique<br />
Il est connu <strong>de</strong>puis longtemps que l’éthylène favorise la sénescence, le mûrissement, la<br />
maturation <strong>de</strong> l’endosperme, l’abscission <strong>et</strong> la différentiation <strong>de</strong> l’aérenchyme. Les<br />
cytokinines peuvent diminuer l’eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> l’éthylène sur la sénescence. La mort <strong>de</strong> l’aleurone<br />
lors <strong>de</strong> la germination représente aussi un cas bien connu <strong>de</strong> contrôle hormonal <strong>de</strong> la PCD :<br />
l’aci<strong>de</strong> gibbérellique la favorise alors que l’aci<strong>de</strong> abscisique la r<strong>et</strong>ar<strong>de</strong>. Par ail<strong>leurs</strong>, l’aci<strong>de</strong><br />
salicylique (AS), un composé phénolique, semble jouer un rôle majeur dans les mécanismes<br />
<strong>de</strong> défense <strong>de</strong>s plantes (Alvarez, M.E., 2000 ; Hoeberichts, F.A. <strong>et</strong> Woltering, E.J., 2002).<br />
Lors <strong>de</strong> l’attaque par le TMV chez le tabac, l’AS s’accumule en gradient décroissant à partir<br />
<strong>de</strong> la lésion, ce qui suggère qu’une haute concentration d’AS stimule la mort alors qu’une plus<br />
faible semble protéger <strong>de</strong> la mort les cellules plus éloignées. L’AS peut déclencher la<br />
production <strong>de</strong> ROS <strong>et</strong> inversement (l’oxydation <strong>de</strong>s <strong>composés</strong> phénoliques accompagne<br />
souvent la mort), en plus d’activer au moins une MAPK.<br />
Finalement, l’aci<strong>de</strong> jasmonique, une molécule volatile, a aussi été associé à l’activation <strong>de</strong>s<br />
mécanismes <strong>de</strong> défense (dont la HR) <strong>et</strong> peut même agir sur les plantes avoisinantes, comme<br />
pour les avertir <strong>de</strong> se préparer au danger. Mais les mécanismes moléculaires impliqués dans<br />
régulation <strong>de</strong> la PCD par les phytohormones sont encore obscurs. Par ail<strong>leurs</strong>, les produits <strong>de</strong>s<br />
gènes R sont aussi présumés être en amont <strong>de</strong> plusieurs sentiers <strong>de</strong> mort (Shirasu, K. <strong>et</strong><br />
Schulze-Lefert, P., 2000).<br />
Au cours <strong>de</strong> la <strong>de</strong>rnière décennie, le clonage <strong>et</strong> la caractérisation <strong>de</strong> gènes R ainsi que la<br />
disponibilité <strong>de</strong> génomes <strong>de</strong> plantes, ont permis <strong>de</strong> révéler leur structure générale<br />
étonnamment conservée, étant donnée la diversité <strong>de</strong>s pathogènes qu’ils reconnaissent<br />
(Shirasu, K. <strong>et</strong> Schulze-Lefert, P., 2000 ; Dangl, J.L. <strong>et</strong> Jones, J.D.G., 2001).<br />
La plus gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>s familles <strong>de</strong> gènes R, nommée NB-LRR, co<strong>de</strong> pour <strong>de</strong>s protéines<br />
généralement cytoplasmiques composées d’un domaine <strong>de</strong> liaison <strong>de</strong> nucléoti<strong>de</strong> (NB,<br />
nucléoti<strong>de</strong> binding) <strong>et</strong> d’un domaine contenant <strong>de</strong>s répétitions riches en leucine (LRR,<br />
leucine-rich repeats).<br />
Fait intéressant, <strong>de</strong>s motifs (qui comprennent le NB) chez <strong>de</strong>s membres <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong>s NB-<br />
LRR présentent <strong>de</strong>s similarités avec Apaf-1 (mammifères) <strong>et</strong> CED-4 (C. elegans); c<strong>et</strong>te région<br />
élargie est nommée domaine AP-ATPase <strong>et</strong> est aussi r<strong>et</strong>rouvée chez plusieurs procaryotes, ce<br />
U.P.M.C./U.S. 20<br />
2010