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Etu<strong>de</strong> bibliographique<br />
C<strong>et</strong>te résistance, comme chez les mlo, intervient avant l’apparition <strong>de</strong>s lésions. Contrairement<br />
à certains mutants lsd qui requièrent l’action <strong>de</strong> l’aci<strong>de</strong> salicylique <strong>et</strong> induisent <strong>de</strong>s<br />
mécanismes <strong>de</strong> défense généraux, d’autres, dont lsd1, n’en n’ont pas besoin. Il a plutôt été<br />
suggéré que les plantes lsd1 sont plus sensibles aux ROS que les plantes sauvages <strong>et</strong> que leur<br />
phénotype dépend <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te sensibilité.<br />
Plusieurs transgènes induisent aussi chez les végétaux le phénotype <strong>de</strong> la HR. Par exemple,<br />
l’expression <strong>de</strong> gènes d’avirulence ou d’éliciteurs non spécifiques provenant <strong>de</strong> pathogènes<br />
induit <strong>de</strong>s lésions similaires à la HR, tout comme <strong>de</strong>s antisens (qui inhibent la production)<br />
d’enzymes antioxydantes (Mittler, R. <strong>et</strong> Rizhsky, L., 2000).<br />
Les végétaux n’ont pas <strong>de</strong> membres <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong> Bcl-2, mais plusieurs régulateurs <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te<br />
famille ont démontré leur fonctionnalité chez les plantes. Des plantes <strong>de</strong> tabac exprimant les<br />
anti-apoptotiques Bcl-XL ou CED-9 sont résistantes à la PCD induite par les UV <strong>et</strong> le<br />
paraquat (Mitsuhara, I. <strong>et</strong> al., 1999) <strong>et</strong> leur progéniture est aussi plus résistante à <strong>de</strong>s stress<br />
causés par le sel, le froid <strong>et</strong> les blessures, possiblement grâce à une contribution <strong>de</strong> ces<br />
protéines au maintien <strong>de</strong> l’homéostasie <strong>de</strong>s organelles (Qiao, J. <strong>et</strong> al., 2002).<br />
Une autre équipe a aussi produit <strong>de</strong>s tabacs transgéniques exprimant Bcl-XL, CED-9 ou l’anti-<br />
apoptotique Op-IAP du baculovirus <strong>et</strong> a démontré leur résistance à différents pathogènes<br />
fongiques <strong>et</strong> viraux (Dickman, M.B. <strong>et</strong> al., 2001).<br />
Le pro-apoptotique Bax a aussi été exprimé transitoirement à l’ai<strong>de</strong> d’un vecteur viral chez<br />
<strong>de</strong>s feuilles <strong>de</strong> tabac, ce qui a causé l’apparition <strong>de</strong> lésions similaires à celles qui surviennent<br />
lors <strong>de</strong> la HR (Lacomme, C. <strong>et</strong> Santa Cruz, S., 1999).<br />
Des plantules d’Arabidopsis transformées pour exprimer Bax <strong>de</strong> manière inductible cessent <strong>de</strong><br />
croître <strong>et</strong> dégénèrent après induction (Kawai-Yamada, M. <strong>et</strong> al., 2001).<br />
La fonctionnalité <strong>de</strong> certains membres <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong> Bcl-2 chez les plantes suggère une<br />
action au niveau <strong>de</strong> sentiers fondamentaux conservés entre les végétaux <strong>et</strong> les animaux. Par<br />
contre, très peu d’homologues <strong>de</strong> régulateurs <strong>de</strong> l’apoptose ont été i<strong>de</strong>ntifiés chez les<br />
végétaux. Par exemple, un homologue végétal <strong>de</strong> Rac, un <strong>de</strong>s facteurs cytosoliques du<br />
complexe NADPH oxydase <strong>de</strong>s animaux, active la production <strong>de</strong> ROS <strong>et</strong> la PCD chez le riz<br />
U.P.M.C./U.S. 24<br />
2010