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Apéndice C: Modelo teórico del mecanismo de "treadmilling"<br />

La orientación regular y paralela de las subunidades de los filamentos de<br />

actina y de los microtúbulos les confiere polaridad estructural, es decir, los dos<br />

extremos del polímero son diferentes. Esto produce un gran efecto en la<br />

direccionalidad de las velocidades de crecimiento del polímero. Wegner<br />

demostró teóricamente, a partir del estudio del intercambio de subunidades<br />

radioactivas con los filamentos de actina , que cuando la formación de un<br />

polímero lineal y polar se acopla a una reacción exergónica irreversible (en<br />

este caso la hidrólisis de ATP), el estado estacionario que resulta puede ser<br />

caracterizado por el flujo constante de subunidades desde un extremo del<br />

polímero al otro extremo, y en el cual la polimerización neta en un extremo<br />

iguala a la despolimerización neta en el otro y la longitud promedio del polímero<br />

permanece constante ("Head to tail Polymerization" (Wegner, 1976)). Este<br />

mecanismo es comúnmente llamado "treadmilling".<br />

La concentración crítica para la polimerización bidireccional y<br />

unidireccional<br />

Para entender cómo funciona el "treadmilling" consideremos el caso más<br />

simple de crecimiento bidireccional de un polímero polar en el cual no hay<br />

hidrólisis del nucleótido de trifosfato (NTP ; ATP para la actina, GTP para la<br />

tubulina) (Figura 26A). En un polímero lineal y polar, ambos extremos pueden<br />

servir como centros de elongación. La adición de una subunidad a cualquier<br />

extremo de un polímero de n subunidades produce un polímero de n + 1<br />

subunidades. En ausencia de la hidrólisis del NTP no existe una diferencia<br />

energética entre las dos vías diferentes que forman el polímero de n + 1<br />

subunidades, ya que ambas forman el mismo producto a partir de los mismos<br />

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