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Una segunda propiedad que surge del acoplamiento directo de la
dinámica de polimerización y la hidrólisis del nucleótido es el potencial para
realizar un trabajo mecánico de empuje con la polimerización, de tracción con
la despolimerización (Desai y Mitchison, 1997; lnoue y Salman, 1995) o
también por cambios de la curvatura de los filamentos, como es el caso de la
FtsZ cuando participa en la formación del anillo-Z de constricción celular
(Osawa y cols., 2008).
Entender como el polímero usa la energía de la hidrólisis del nucleótido
para promover el recambio y para realizar trabajo mecánico es el tema central
dentro del campo de investigación del citoesqueleto (Kueh y Mitchison, 2009).
1.3.5. Análisis cinético-químico de las dinámicas de polimerización:
"treadmilling" e inestabilidad dinámica
"Treadmilling". A comienzos de 1970 se demostró que los microtúbulos y los
filamentos de actina se pueden ensamblar reversiblemente a partir de sus
subunidades solubles y se sabía que la hidrólisis del nucleótido jugaba un rol
en la polimerización , pero se pensaba que la dinámica de polimerización se
reducía a un intercambio en el equilibrio entre las subunidades solubles y los
extremos de los polímeros y además, era desconocido como la hidrólisis del
NTP generaba el recambio de las subunidades en el polímero. Wegner
propuso una solución para el recambio de la actina a través de la teoría del
"treadmilling" (Wegner, 1976) (Apéndice C). La base de esta teoría es que las
velocidades de asociación y de disociación de las subunidades en los extremos
del polímero dependen del estado químico del nucleótido unido. Las
subunidades unidas a NTP se asocian preferencialmente a los extremos,
mientras que las subunidades unidas a NDP se disocian desde los extremos.
Además , los filamentos de actina son polares, es decir, sus dos extremos son
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