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8 Sebbene il ruolo delle leguminose nel miglioramento e mantenimento della fertilità del terreno sia conosciuto fin dall’antichità, è soltanto verso la fine del XIX secolo che tale fenomeno è stato approfonditamente studiato. Quasi tutte le leguminose sono provviste di noduli sull’apparato radicale contententi batteri che hanno la caratteristica di fissare l’azoto atmosferico in cambio di carboidrati da parte della pianta. Una quota dell’N è disponibile per la pianta e, con la degradazione dei noduli, parte di questo elemento viene rilasciato nel terreno. Questa caratteristica ha fatto sì che le leguminose hanno assunto una grande importanza nell’agricoltura; infatti, oltre ad arricchire il terreno in azoto e costituire una preziosa fonte di proteine per l’uomo, hanno un ruolo prioritario nelle rotazioni colturali, nella costituzione di pascoli (in consociazione con le graminacee), nella funzione di specie da copertura del terreno e per la concimazione verde (sovescio o “green manuring”). Queste caratteristiche sono state studiate approfonditamente nei Paesi a clima temperato ma, relativamente pochi studi sono stati condotti sul valore delle leguminose nel mantenimento della fertilità nei tropici. Figura 1. Ruolo delle leguminose nel ciclo dell’azoto (10 6 t).
Figura 2. Relazione tra la quantità di N richiesto ed il peso della granella per unità di prodotto fotosintetizzato delle principali specie alimentari. I batteri del genere Rhizobium che si trovano normalmente nel terreno, quando non fissano l’azoto sono attratti verso le radici delle leguminose in stadio di plantule (figura 3a). I batteri penetrano nelle radici attraverso i peli radicali e passano nella corteccia dove provocano la divisione cellulare (figura 3a). Tali cellule sono tetraploidi e producono i noduli che appaiono sulla superficie delle radici. I primordi dei noduli sono circondati da un meristema le cui cellule non sono infettate dal Rhizobium ma si moltiplicano provvedendo all’accrescimento del nodulo (figura 3b). Nell’area intermedia fra la superficie del nodulo ed il suo centro, si trova l’area di fissazione (figura 3c). Qui i tessuti sono costituiti da batterioidi, cellule delle piante con i Rhizobium che hanno assunto una forma globulare. I batteri contengono un enzima, la nitrogenasi, che li rendono capaci di fissare l’N atmosferico. La nitrogenasi contiene Fe e Mo, metalli indispensabili per il trasporto degli elettroni necessari alla reazione di riduzione. Le cellule attive sono colorate di rosso per la presenza della legemoglobina, il pigmento che trasporta ossigeno ai batterioidi. Al centro dei noduli si trova l’area di degenerazione (figura 3d), di colore verde o marrone, all’interno della quale non avviene alcun processo di fissazione. Il sistema vascolare derivato dai vasi della radice (figura 3e) ha funzione trofica trasportando i carboidrati necessari per la reazione di fissazione ed i composti azotati elaborati dal nodulo alle foglie. I noduli si possono osservare ad occhio nudo dopo 10-14 d di accrescimento della piantina in un substrato privo di N. Il tempo necessario tuttavia, dipende dalla leguminosa e dalla dimensione del seme. In campo, mediamente, i noduli sono visibili dopo 21-28 d dall’emergenza. Le dimensioni e la morfologia dei noduli variano considerevolmente ma la loro forma è costante 9
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