Finsko, Francie, Německo, Maďarsko, Itálie, Litva, Nizozemí,Norsko, Polsko, Slovinsko, Švédsko, Dánsko, Estonsko,Lotyšsko, Švýcarsko (EPPO 2007, 2008a, b, 2010; Kirisitset al., 2009, 2010; Kowalski, Holdenrieder, 2009a; Ogris etal., 2009, 2010; Schumacher et al., 2010; Thomsen et al.,2007 aj.). Zjistilo se, že vlna epidemie se pohybuje Evropouod východu na západ, což je spolu s faktem, že Fraxinus ornus(jakožto více příbuzný asijským druhům jasanů) je odolnějšívůči C. fraxinea, důvodem hypotézy, že patogen byl do Evropyzavlečen z Asie (Queloz et al., 2010). Z celoevropskéhohlediska je situace nejhorší pravděpodobně v Polsku a Pobaltí,kde se choroba vyskytuje ve větší intenzitě delší dobu nežu nás a kde dochází k poškození velkých ploch výsadeb jasanu(např. Zachara et al., 2007).V ČR byl patogen poprvé potvrzen r. 2007 (Arboretum Křtiny)a poté byl izolován na několika dalších lokalitách na jižníMoravě a Vysočině (Jankovský, Holdenrieder, 2009). Dalšírozšíření patogenu bylo izolačně potvrzeno v severovýchodníchČechách na cca deseti lokalitách na Semilsku, Trutnovsku,Náchodsku (Havrdová, unpubl.). Rozšíření tzv. nekrózyjasanu je ovšem výrazně širší – symptomy jsou popisoványv Praze, Beskydech, Jeseníkách, Krkonoších, východnícha středních Čechách a jinde (Jankovský, Holdenrieder, 2009).Patogen se velmi pravděpodobně víceméně roztroušeně vyskytujena většině území státu a jeho význam postupně narůstá.V ČR je v současné době výskyt patogenu znám z oboudruhů původních jasanů Fraxinus excelsior a F. angustifolia(Jankovský, Holdenrieder, 2009).Průběh choroby a její významChalara fraxinea primárně napadá listy (zejména řapíky)a způsobuje nekrózy listů a jejich předčasný opad (Bakys etal., 2009). V letních měsících velmi pravděpodobně patogeninvaduje hostitele v místě listových stop, pupenů, poraněnía po sátí a dále <strong>pro</strong>niká do vnitřních pletiv výhonů a větvíhostitele. Na napadených výhonech a větvích patogen způsobuječernavé léze, které se rychle <strong>pro</strong>dlužují oběma směry,přičemž části pletiv již mohou nad nekrózou usychat. Běhemléta může hostitel oddělit napadenou část pletiv kalusem. Jepravděpodobné, že mycelium patogenu přežívá zimu v pletivechhostitele – patogen byl z napadených výhonů úspěšněizolován v lednu (Havrdová, unpubl.). V následujícím vegetačnímobdobí se pak patogen může dále pletivy šířit a rozsahnapadení se může zvyšovat. Dále bylo zjištěno, že patogenpřezimuje ve formě mycelia v řapících napadených a opadlýchlistů, na kterých se vytvářejí na jaře a v létě plodničkypohlavního stádia (apothecia) <strong>pro</strong>dukující množství askospor,které se šíří vzduchem a opětovně invadují hostitele (Timmermannet al., 2011). Snadné a rychlé šíření současné epidemiev Evropě podporuje domněnku, že se patogen šíří vzduchem(Kowalski, Holdenrieder, 2009b).Patogenem jsou napadány stromy všech věkových kategoriína různých typech stanovišť – od přirozených lesů po komerčnílesní výsadby a výsadby okrasné (Kirisits, Halmschlager,2008; Kowalski, Łukomska, 2005). Sazenice a mladé výsadbyjasanů jsou nekrózou jasanu poškozovány rychleji a ve většímrozsahu (mladé stromky mohou v důsledku napadeníodumřít i během jedné vegetační sezóny) než výsadby plněvzrostlé. U vzrostlých jedinců se choroba <strong>pro</strong>jevuje v prvnífázi mírným řídnutím koruny (lokální defoliací) a odumíránímvýhonů (zpravidla přírůstku posledního roku). Hostitelna poškození patogenu reaguje tvorbou <strong>pro</strong>ventivních výhonů,které vytváří pod odumřelými částmi větví a postupněvzniká typické shlukovité olistění. Později dochází k intenzivnímušíření patogenu v koruně hostitele, vedoucímu k masivnímuodumírání výhonů, drobných a později i kosterníchvětví a k rozsáhlému poškození. U značně poškozených stromůdosahuje <strong>pro</strong>schnutí až 80–90 % objemu koruny. Taktopoškozené stromy samozřejmě neplní většinu svých funkcía strom nakonec odumírá (Černý, 2011; Jankovský, Holdenrieder,2009; Kowalski, Holdenrieder, 2009b).Potenciální význam invaze v ochraně přírody a krajinyNebezpečnost patogenu a jeho rychlé šíření znepokojuje fytopatologya lesníky ve velké části Evropy. Obecně je pohledna další vývoj velmi skeptický a někteří autoři připouštějíi možnost kolapsu celých populací jasanu (např. McKinney etal., 2010). Vzhledem k rychlému šíření patogenu vzduchemna značné vzdálenosti je nepravděpodobné, že by postupu epidemieEvropou mohla zabránit fytosanitární opatření (Quelozet al., 2010). Dosud známá nejsou ani ochranná opatřenía o jejich účinnosti mnozí autoři pochybují mj. vzhledemk efektivnímu šíření patogenu vzduchem (např. Jankovský etal., 2009; Queloz et al., 2010).Z výše zmíněného jednoznačně vyplývá fakt, že šíření patogenua poškození porostů bude velmi obtížné nějakým způsobemregulovat. Z hlediska dlouhodobého hospodaření v krajiněje ovšem důležité mít alespoň základní znalosti o průběhuinvaze, invazibilitě různých typů porostů a o faktorech<strong>pro</strong>středí, které mohou k vyššímu riziku poškození přispívat.Vzhledem k široké ekologické valenci jasanu a jeho širokémupoužití lze očekávat, že invaze Ch. fraxinea pravděpodobněmůže způsobit <strong>pro</strong>blémy v celé řadě různých typů porostůa výsadeb.Očekávat samozřejmě lze větší <strong>pro</strong>blémy ve výsadbách s vyššímzastoupením a významem jasanu, a to na vlhčích stanovištíchv jasanovo-olšových luzích a v tvrdých luzích nížinnýchřek, obecně také v břehových porostech zejména středníchpoloh na drobnějších tocích s nezpevněnými břehy. Významným<strong>pro</strong>blémem bude obnova břehových porostů s dominantníolší, které jsou napadeny Phytophthora alni a kde jakoodpovídající náhrada odumřelých olší často přicházel v úvahujasan, nyní ale jeho výraznější použití bude nutno v důsledkuinvaze Ch. fraxinea revidovat (Černý, 2011). Dále lze předpokládat<strong>pro</strong>blémy v suťových lesích a v ochranných porostechna svazích. Význam epidemie způsobené Ch. fraxinea je užteď lokálně velmi výrazný i ve výsadbách ve volné krajině, kdeje jasan často významnou složkou prvků ÚSES, a to nejenv břehových porostech, ale i stromořadích, remízech a dalšíroztroušené výsadbě. Mimo jiné lze předpokládat značný význampůvodce choroby zejména v mozaikovité, členité kulturníkrajině středních poloh s významným podílem jasanu,jako je např. Verneřické středohoří nebo Růžovská vrchovinači Kytlická hornatina. Poškození jasanů lze ale čekat ve všech138
typech společenstev a výsadeb, kde se jasan vyskytuje, a to zejménavzhledem ke snadnému šíření patogenu (Černý, 2011).Tento článek si klade za cíl identifikovat rozdíly v intenzitěnapadení různých typů porostů v krajině, ve kterých se jasanvyskytuje.MATERIÁL A METODIKACílem práce bylo potvrdit vliv a význam některých faktorů<strong>pro</strong>středí účastnících se na distribuci a rozsahu napadeníhostitele původcem choroby – Chalara fraxinea. Práce by takměla napomoci k řešení složité <strong>pro</strong>blematiky nekrózy jasanůa případně přispět k vytvoření managementu výsadby jasanů,a tím k zachování biodiverzity. Sledované faktory <strong>pro</strong>středía znaky na hostitelských dřevinách byly získávány a jsou zpracoványv souladu s International Co-operative Programmeon Assessement and Monitoring of Air Pollution Effects onForest (Eichhorn et al., 2010), který sjednocuje metody sběrudat použitelných nejen <strong>pro</strong> hodnocení dopadu polutantůna lesní dřeviny, ale i dalších faktorů.Modelové území, výběr výzkumných plochPro průzkum bylo vybráno modelové území CHKO Lužickéhory, které plně splňuje požadavky <strong>pro</strong> sběr dat. Populace patogenuje zde relativně ustálená (velmi hrubě lze odhadnout,že terénní sledování <strong>pro</strong>běhlo přibližně 5 let po invazi C. fraxinea)a rozšířená po celém území. Jsou zde zastoupeny nejrůznějšítypy porostů jasanu ve značném výškovém gradientuna relativně malém území. Mimo jiné je území CHKO geomorfologickyi vegetačně značně heterogenní. Území CHKOLužické hory je lokalizováno mezi 50° 46´–50° 55´ s. š. a 14°25´–14° 52´ v. d., rozkládá se na ploše 264 km 2 v nadmořskýchvýškách mezi 312–793 m.V různých částech území CHKO byly vybrány čtyři užší oblastio ploše cca 20 km 2 respektující geomorfologickou a vegetačnívariabilitu území CHKO a zohledňující výskyt jasanu.Každá oblast pak byla rozdělena na 20 čtverců 1 × 1 km.V každém čtverci byla vybrána pouze jedna výzkumná plocha– kruh o poloměru 50 m. Výběr ploch byl <strong>pro</strong>váděn tak, abybyla vzdálenost mezi sousedními plochami co největší – minimálnívzdálenost byla 500 m, a to pouze v několika výjimečnýchpřípadech. Standardní vzdálenost mezi sousednímiplochami lze odhadnout na cca 700–800 m. Geomorfologieplochy byla homogenní a jasně definovaná, stejně tak jakotyp (kategorie) porostu. Při výběru ploch bylo respektovánopravidlo, aby v každé oblasti byly rovnoměrně zastoupenyvšechny definované kategorie porostů, a to pokud možnorovnoměrně na výškovém gradientu. Pokud ve čtverci nebylnalezen žádný jasan, nebo porost neodpovídal příslušnýmparametrům (např. nedostatečná pokryvnost, významný antropogennízásah do porostu atp.) byl vybrán jiný, přilehlýčtverec, dokud nebyla splněna metodika. Zároveň bylo pokudmožno respektováno pravidlo, aby ve dvou sousedních čtvercíchnebyl hodnocen porost stejné kategorie. Celkem bylovybráno 80 výzkumných ploch, přičemž střed každé z nichbyl zaznamenán pomocí GPS (Garmin GPSMAP 62s) v souřadnicovémsystému WGS-84 (tab. 1 na str. 122).Sběr datTerénní průzkum <strong>pro</strong>běhl během 10. 7. a 10. 9. 2011, terénnípráce byly ukončeny ještě před výraznějším předčasným opademlistů způsobeným Ch. fraxinea, který by mohl ovlivnit výsledky.Na každé ploše bylo sledováno celkem 15 <strong>pro</strong>měnných:objem nekrózy jasanu (závislá <strong>pro</strong>měnná), 6 nezávislých <strong>pro</strong>měnnýchpopisujících výskyt a charakter hostitele a 8 nezávislých<strong>pro</strong>měnných popisujících charakter <strong>pro</strong>středí. Mezi nezávislé<strong>pro</strong>měnné byly zařazeny: lokalizace nekrózy jasanu, vzrůststromu, objem koruny, zástin koruny, zdravotní stav, pokryvnostjasanu na ploše, okolní napadení hostitelé, typ porostu,zápoj porostu, popis vegetace a okolního <strong>pro</strong>středí, nadmořskávýška, expozice terénu, sklon terénu a geomorfologie. Pro účeltohoto příspěvku budou blíže popsány pouze vyhodnocovanéznaky – tj. typ porostu, objem korun a nekróza jasanu.Kategorie porostůVzhledem k ekologii a historickému používání jasanu na územíCHKO se tato dřevina vyskytuje v nejrůznějších typech porostůod přirozených jasanových olšin, lužních a suťových lesů, přesvíce či méně umělé či samovolně z náletů vzniklé remízy a stromořadíve volné krajině až po městské výsadby. Šíře výskytu jasanuv různých typech vegetace byla charakterizována pomocípěti kategorií, z nichž každá respektuje určitý typ: solitérní výskytv otevřené krajině, roztroušená výsadba (stromořadí) ve volnékrajině, břehové porosty, jasano-olšové luhy a lesní porosty.Porosty byly vybírány tak, aby bylo možné je celé jednoznačněpřiřadit do konkrétní kategorie a aby byla pokud možno pokrytavariabilita uvnitř jednotlivých kategorií co se týče reálného rozsahuzastoupení jasanu na daném typu stanovišť.Solitérní výskyt. Jedná se o solitérní jedince ve venkovské krajině,kde pokryvnost jasanu na ploše činí cca 1–10 %; pokryvnoststromového patra na ploše max. 10 %; stromové patrochybí min. 30 m od kraje koruny měřeného jedince.Roztroušená výsadba. Jedná se o skupiny a linie ve volné venkovskékrajině (remízy, linie, okraje porostů, stromořadí), kdepokryvnost jasanu na ploše činí cca 3–20 %; celková pokryvnoststromového patra na ploše je 10–20 %.Břehový porost. Jedná se o souvislé liniové břehové porosty(zhruba do 12 m celkové šířky) ve volné krajině, či v intravilánuobce, kde pokryvnost jasanu na ploše činí cca 5–30 %;celková pokryvnost stromového patra na ploše je 15–40 %.Lesní porost. Jedná se o roztroušený výskyt až souvislý výskytv lesních porostech (cesty, okraje porostů, drobné kotlíky)a v ochranných porostech, kde pokryvnost jasanu na plošečiní cca 2–<strong>100</strong> %; celková pokryvnost stromového patrana ploše je 80–<strong>100</strong> %.Jasanová olšina. Jedná se o původní či sekundární jasano-olšovýluh či údolní jasanovou olšinu, kde pokryvnost jasanuna ploše činí cca 10–50 % a celková pokryvnost stromovéhopatra na ploše je 80–<strong>100</strong> %.139
- Page 1 and 2:
A C T AP R U H O N I C I A N A100 2
- Page 3 and 4:
OBSAHVýzkumný ústav Silva Tarouc
- Page 5 and 6:
Acta Pruhoniciana 100: 5-27, Průho
- Page 7 and 8:
trvalé zeleně ve venkovské kraji
- Page 9 and 10:
ka přirozených lesů ČR, která
- Page 11 and 12:
Odrůda Rod/druh Šlechtitelské os
- Page 13 and 14:
Publikace v periodikách s impaktem
- Page 15 and 16:
V oblasti výměny rostlinného mat
- Page 17 and 18:
(aktidionu) proti padlí jabloňov
- Page 19 and 20:
28/1974Hieke, K.: Dřeviny zámeck
- Page 21 and 22:
55/1988Benetka, V., Kodýtek, K.: V
- Page 23 and 24:
Peš, T.: Kolekce druhů rodu Pinus
- Page 25 and 26:
Drobilová, L.: Evaluating ecologic
- Page 27:
Havlíčková, K., Knápek, J.: Eko
- Page 30 and 31:
vyhovující, a to jak z hlediska l
- Page 32 and 33:
Převodní klíč pro úpravu zákl
- Page 34 and 35:
V tabulce 1 jsou vedle údaje o cen
- Page 36 and 37:
ní jehličnatých stromů na trval
- Page 39 and 40:
Tab. 7 Postup výpočtu základní
- Page 41 and 42:
Acta Pruhoniciana 100: 41-49, Průh
- Page 43 and 44:
Databáze (mapy) BPEJ. Komoditní a
- Page 45 and 46:
Obr. 1 Cenové mapy biomasy z energ
- Page 47 and 48:
Cenové mapy vybraných zdrojů bio
- Page 49:
V případě, že nebude pěstován
- Page 52 and 53:
z výsledků počáteční fáze v
- Page 54 and 55:
Tab. 2 Sortiment vrb a topolů v po
- Page 56 and 57:
Graf 1 Hektarové výnosy sušiny t
- Page 58 and 59:
Tab. 6 Růstové parametry topolů
- Page 60 and 61:
Obr. 5 Klon topolu P_070 při prvn
- Page 62 and 63:
Trnka, M., Trnka, M. jr., Fialová,
- Page 64 and 65:
Obr. 1 Poloha zkoumaného území v
- Page 66 and 67:
(např. požární nebo koupališt
- Page 68 and 69:
68Obr. 3 Typy procesů změn využ
- Page 70 and 71:
70Obr. 4 Typy procesů změn využ
- Page 72 and 73:
Haase, D., Walz, U., Neubert, M., R
- Page 74 and 75:
ministrativně i přírodně vymeze
- Page 76 and 77:
výškou 271 m n. m. a středním s
- Page 78 and 79:
úvalu a Ždánickém lese, zatímc
- Page 80 and 81:
Obr. 4 Využití krajiny v geomorfo
- Page 82 and 83:
Obr. 10 Trajektorie změn využití
- Page 84 and 85:
vém úseku) věnovali Havlíček e
- Page 86 and 87:
Skanes, H. M., Bunce, R. G. H. (199
- Page 88 and 89: ústavu Jána Lipského v Banské B
- Page 90 and 91: zobrazení (do roku 1934) a v letec
- Page 92 and 93: Obr. 6 Využití toposekcí 1 : 25
- Page 94 and 95: Obr. 9 Ukázka dvoubarevné německ
- Page 96 and 97: Tab. 1 Označení a rozměry vydáv
- Page 99 and 100: Acta Pruhoniciana 100: 99-107, Prů
- Page 101 and 102: Inventarium (1807, březen) - ručn
- Page 103 and 104: Tabulka 1 Přehled domácích dřev
- Page 105 and 106: Salix purpurea L. cv Salix purea ad
- Page 107 and 108: 44) Křesadlová (2004, s. 41, 60)
- Page 109 and 110: Acta Pruhoniciana 100: 109-114, Pr
- Page 111 and 112: Tab. 2 Porovnávané listové a kv
- Page 113 and 114: ‘Perkeo’ ‘Ra’ a ‘Endeavou
- Page 115 and 116: Acta Pruhoniciana 100: 115-122, Pr
- Page 117 and 118: ostlin, tak v rámci skupiny shodn
- Page 119 and 120: Obr. 1 Miscanthus sinensis (A. Baro
- Page 121 and 122: k poškození i zralých (loňskýc
- Page 123 and 124: Acta Pruhoniciana 100: 123-130, Pr
- Page 125 and 126: Tab. 1 Přehled a vyhodnocení chov
- Page 127 and 128: Obr. 2 Seiridium cardinale na Cupre
- Page 129 and 130: Obr. 10 Rhododendron necrotic rings
- Page 131 and 132: Acta Pruhoniciana 100: 131-135, Pr
- Page 133 and 134: Obr. 1 Silně náchylná a odolná
- Page 135 and 136: při výběru nejodolnějších ros
- Page 137: Acta Pruhoniciana 100: 137-145, Pr
- Page 141 and 142: Plocha č. Lokalizace Souřadnice N
- Page 143 and 144: ná úroveň poškození porostů j
- Page 145 and 146: EPPO (2007): Ash dieback in Europe
- Page 147 and 148: Acta Pruhoniciana 100: 147-153, Pr
- Page 149 and 150: fikaci nekódující oblasti cpDNA
- Page 151 and 152: Dopěstování rostlin v podmínká
- Page 153 and 154: Wachowiak, W., Stephan, B. R., Schu
- Page 155 and 156: Acta Pruhoniciana 100: 155-160, Pr
- Page 157 and 158: Obr. 1 P. vernalis rostlina se zral
- Page 159 and 160: Tab. 4 Repatriace a výsadby na gen
- Page 161 and 162: Acta Pruhoniciana 100: 161-166, Pr
- Page 163 and 164: Ke statistickému zpracování gene
- Page 165 and 166: Tab. 5 Populačněgenetické parame
- Page 167 and 168: 167