Neuroscienze e dipendenze - Dipartimento per le politiche antidroga

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78 - Elementi di NEUROSCIENZE E DIPENDENZE FUNZIONI Funzioni cognitive superiori Controllo motorio Percezione del dolore e gratificazione Neuroprotezione DESCRIZIONE DELLE RISPOSTE MEDIATE DAL SISTEMA ENDOCANNABINOIDE - Attenzione, memoria, apprendimento - Emozioni - Capacità di prendere decisioni (decision making) e controllo del comportamento - Controllo e coordinazione del movimento - Mantenimento della postura corporea e dell’equilibrio - Sensibilità agli stimoli dolorosi - Sensibilità agli stimoli piacevoli - Azione protettiva del SNC dalla sovrastimolazione o sovrainibizione esercitata da altri neurotrasmettitori mento, la percezione del dolore, la regolazione dell’equilibrio energetico, e in comportamenti come l’assunzione di cibo (Ameri 1999, Di Marzo 1998). Altre funzioni del sistema endocannabinoide, nella normale fisiologia, potrebbero essere correlate alle funzioni endocrine, alle risposte vascolari, alla modulazione del sistema immunitario, alla neuroprotezione (Correa et al. 2005, Van der Stelt & Di Marzo 2005, Wang et al. 2006, Idris et al. 2005, De Oliveira Alvares et al. 2006, Arenos et al. 2006, Mikics et al. 2006, Guindon et al. 2006). Sviluppo cerebrale Funzioni immunitarie Funzioni sessuali e fertilità Gestazione Equilibrio energetico Regolazione dell’appetito Funzioni endocrine Funzioni cardiovascolari Regolazione cellule neoplastiche - Sviluppo neuronale - Controllo della plasticità sinaptica - Attività immunomodulatoria - Infiammazione - Processi di maturazione degli spermatozoi - Interazioni con la funzione ovarica - Effetti sulla libido - Attecchimento dell’embrione - Meccanismi che regolano le prime fasi della gravidanza - Regolazione dell’assunzione di cibo - Modulazione dell’omeostasi metabolica - Modulazione della sensazione di sazietà - Sensibilità viscerale, nausea e vomito - Modulazione della secrezione di ghiandole endocrine - Risposta vascolare (azione vasodilatatoria e ipotensiva) - Ruolo del sistema endocannabinoide nella regolazione dei processi di proliferazione cellulare alla base della crescita dei tumori Tabella 1. Funzioni in cui è coinvolto il sistema endocannabinoide in normali condizioni fisiologiche. La produzione in tutto l’organismo di componenti del sistema endocannabinoide e la presenza di questo sistema in organismi di livello inferiore, indicano un ruolo vitale di questo sistema nella normale fisiologia animale, incluso l’uomo (De Petrocellis et al. 2004, McPartland et al. 2006). In base alla localizzazione dei recettori, è stato ipotizzato che il sistema endocannabinoide sia coinvolto in un gran numero di processi fisiologici (Figura 1, Tabella 1), tra i quali il controllo motorio, la memoria e l’apprendi- RECETTORI CANNABINOIDI Il corpo umano possiede specifici siti di legame per i cannabinoidi, distribuiti sulla superficie di molti tipi di cellule. Il nostro organismo produce i loro ligandi endogeni, chiamati endocannabinoidi, i quali si legano proprio ai recettori cannabinoidi (CB), attivandoli. Questi recettori appartengono alla numerosa famiglia dei recettori accoppiati alla proteina G (GPCR), superfamiglia della quale fa parte la maggioranza dei recettori più comuni. I GPCR sono recettori di membrana che consistono in sette domini trans membrana (7TM) con un terminale amminico extracellulare ed un terminale carbonilico intracellulare (Howlett, 2002). Fino a qualche anno fa si pensava che esistessero solo due tipi di recettori cannabinoidi, i CB 1 (Figura 2) scoperti nel 1990 (Matsuda et al.1990, Gerard et al. 1991) e i CB 2 scoperti qualche anno dopo, nel 1993 (Munro et al. 1993, Griffin et al. 2000) ma ci sono crescenti evidenze dell’esistenza di ulteriori recettori cannabinoidi sia a livello centrale che periferico. Uno di questi potrebbe essere il recettore “orfano” accoppiato alla proteina G, denominato GPR55 (Lauckner 2008, Ryberg et al. 2007). Localizzazione dei recettori cannabinoidi I recettori cannabinoidi hanno differenti meccanismi di distribuzione tissutale e di segnalazione. I CB 1 sono tra i più abbondanti e i più ampiamente distribuiti GPCR
IL SISTEMA ENDOCANNABINOIDE E LE SUE FUNZIONI - 79 A differenza dei CB 1 invece, i recettori CB 2 sono espressi principalmente a livello periferico. Sono presenti prevalentemente nelle cellule immunocompetenti, tra cui i leucociti, la milza e le tonsille, il midollo osseo ematopoietico ma anche nel pancreas. Recentemente sono stati identificati anche nel SNC, pur se a basse concentrazioni (Van Sickle et al. 2005), in particolare sulle cellule gliali e microgliali. Figura 2. Il recettore cannabinoide CB 1 ha una struttura a sette domini trans membrana (7TM) (Fonte: The endocannabinoid system handbook. ECSN 2008). nell’encefalo. Si trovano principalmente sulle cellule nervose (neuroni) del SNC (oltre che nell’encefalo quindi, anche nel midollo spinale). A livello dell’encefalo, la distribuzione dei CB 1 (Figura 3) è particolarmente marcata nelle regioni responsabili della coordinazione motoria e del movimento (per esempio, il cervelletto, i gangli della base, nello specifico, lo striato e la substantia nigra), dell’attenzione e delle funzioni cognitive complesse come il giudizio (ad esempio, la corteccia cerebrale), dell’apprendimento, della memoria e delle emozioni (ad esempio, amigdala e ippocampo) (Biegon & Kerman 2001, Glass et al. 1997, Herkenham et al. 1990, Maileux et al. 1992, Pettit et al. 1998). I recettori CB 1 sono presenti in minor quantità, anche in alcuni organi e tessuti periferici tra cui ghiandole endocrine, ghiandole salivari, leucociti, milza, cuore e parte dell’apparato riproduttivo, urinario e gastrointestinale. Attività dei recettori cannabinoidi Il ruolo dei recettori cannabinoidi è essenzialmente quello di regolare il rilascio di altri messaggeri chimici. I recettori CB 1 interferiscono con il rilascio di alcuni neurotrasmettitori e la loro attivazione protegge il SNC dalla sovrastimolazione o dalla sovrainibizione prodotta da altri neurotrasmettitori. I recettori CB 2 invece, svolgono prevalentemente un’azione periferica con attività immunomodulatoria. Nel sistema immunitario, infatti, una delle funzioni dei recettori cannabinoidi è la modulazione del rilascio di citochine, molecole proteiche responsabili della regolazione della funzione immune e delle risposte infiammatorie. Tipologie di cannabinoidi Il termine cannabinoide si riferisce ad ogni composto che ha la capacità di interagire con i recettori cannabinoidi. Con la definizione di alcune sottocategorie chimiche è possibile prendere in considerazione varie forme di prodotti sia naturali che sintetici. Ad oggi sono state descritte tre tipologie di cannabinoidi: i cannabinoidi endogeni, i fitocannabinoidi, e i cannabinoidi sintetici realizzati in laboratorio a scopo terapeutico e/o di ricerca scientifica. CANNABINOIDI ENDOGENI Con il termine cannabinoidi endogeni o endocannabinoidi si identifica una classe di messaggeri lipidici endogeni, accomunati dalla capacità di interagire con almeno uno dei recettori cannabinoidi a livello centrale o periferico, regolando alcune funzioni fisiologiche e comportamentali. Tutti gli endocannabinoidi sono derivati di acidi grassi polinsaturi, che si differenziano, nella struttura chimica, dai fitocannabinoidi. Figura 3. Distribuzione dei recettori CB1 nel cervello. Nello specifico, le aree indicate con i puntini rosa sono quelle in cui maggiormente si lega il cannabinoide esogeno THC (Fonte: NIDA). Gli endocannabinoidi al momento conosciuti sono i seguenti: – N-arachidonoiletanolamide (anandamide, AEA) – 2-arachidonoilglicerolo ( 2-AG) – 2-arachidonil gliceril etere (noladina, 2-AGE) – virodamina (O-arachidonoil etanolamina) – N-arachidonoil-dopamina (NADA). L’anandamide è stata isolata ed identificata nel 1992 nel cervello di maiale (Devane et al. 1992), subito dopo la
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