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Das Magazin - Ausgabe 03 - Systembiologie

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Abbildung 2b: Funktionelle Aktivierung bei vorgestellten Handlungen.<br />

– und schließlich (iii) Outputs – die (indirekt) gemessene Hirnaktivität.<br />

<strong>Das</strong> Modell besitzt eine neuronale und eine hämodynamische<br />

(den Blutfluss betreffende) Ebene. Entscheidend für das<br />

Verständnis funktioneller Integration ist die neuronale Ebene,<br />

in der die Aktivität jeder Region durch eine Statusvariable z i<br />

(t)<br />

repräsentiert wird. Diese repräsentiert dabei keinen direkten<br />

physiologischen Zustand des Gehirns, sondern dient als Gesamtmaß<br />

für die Aktivität des repräsentierten Areals. Die Netzwerkdynamik<br />

wird durch die Interaktionen zwischen Regionen sowie<br />

die experimentellen Einflüssen bestimmt. Letztere können dabei<br />

das System beeinflussen, indem sie direkt Aktivität in einem Areal<br />

hervorrufen. Andererseits können sie auch die Interaktionen<br />

zwischen Regionen modulieren. Im Rahmen von DCM wird die<br />

Dynamik des Systems als Funktion der neuronalen Zustände (also<br />

des momentanen Statusvektors z), der modellierten Einflüsse u<br />

und der Interaktionen zwischen den Regionen abgebildet (Abb. 1).<br />

<strong>Das</strong> neuronale Modell wird dann mit dem hämodynamischen<br />

Vorwärtsmodell gekoppelt, welches den Zusammenhang<br />

zwischen neuronaler Aktivität und Messwerten beschreibt.<br />

Die Validität eines Systemmodells wie DCM hängt natürlich<br />

von seinen Annahmen ab, wobei es in der Praxis nur schwer<br />

möglich ist, eine Verbindung zwischen zwei Regionen oder<br />

deren Modulation definitiv anzunehmen oder auszuschließen.<br />

Vielmehr sind in der Regel mehrere neurobiologisch plausible<br />

Modelle möglich, die Alternativhypothesen über die Struktur<br />

und Dynamik des untersuchten Netzwerkes darstellen. Über<br />

den in DCM verwendeten Ansatz können dabei nicht nur die<br />

Parameter des Modells, sondern dessen eigene a posteriori<br />

Wahrscheinlichkeit geschätzt werden. Dies erlaubt es, jenes<br />

Model zu identifizieren, welches den besten Kompromiss zwischen<br />

Genauigkeit und Komplexität darstellt und so zwischen<br />

alternativen Hypothesen zu entscheiden.<br />

Abbildung 3: Systemmodell der Handbewegung<br />

<strong>Das</strong> DCM verdeutlich die hohe Bedeutung der hemisphärischen<br />

Spezialisierung sowie der Interaktion zwischen beiden<br />

Gehirnhälften. Die intrinsische Konnektivität ist symmetrisch<br />

organisiert mit jeweils bidirektionalen positiven Kopplungen<br />

(grüne Pfeile) innerhalb jeder Hemisphäre und überwiegend<br />

hemmenden interhemisphärischen Verbindungen (rote Pfeile).<br />

Dieses dynamische Gleichgewicht wird durch Bewegung<br />

nur einer Hand deutlich moduliert. Es kommt dabei zu einer<br />

Zunahme der Konnektivität zwischen allen Arealen der<br />

kontralateralen Gehirnhälfte, während alle Verbindungen zum<br />

primären Motorkortex, der die momentan nicht bewegte Hand<br />

kontrolliert, negativ moduliert werden. Dieses Muster findet sich<br />

spiegelbildlich für beide Hände. Bei gleichzeitiger Bewegung<br />

beider Hände kommt es hingegen zu einer positiven Kopplung,<br />

also einer Interaktion zwischen den Gehirnhälften.<br />

Bild: Simon B. Eickhoff<br />

28<br />

Forschung Interaktionen zwischen Hirnarealen bestimmen, was wir tun<br />

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