ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO - Bluejayway.it

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Enrico Colombo      Anatomia del sistema nervoso   72  Anatomia del s - Fibre efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi o ai nuclei del tronco - Fibre di associazione. Nella parte ventrale, il corpo midollare è suddiviso in due lamine, che si separano ad angolo acuto per delimitare il recesso superiore del IV ventricolo o fastigium: - lamina inferiore: continua nel velo midollare inferiore o posteriore, o rivestito inferiormente da ependima e superiormente dalla pia madre o dà origine alla tela corioidea e ai plessi corioidei del IV ventricolo (gruppi di vasi che alimentano la formazione del liquido cefalorachidiano) - lamina superiore: prosegue nel velo midollare superiore o anteriore, formazione sottile di sostanza bianca che forma il tetto pontino del IV ventricolo. Le connessioni del corpo midollare con il tronco encefalico so attuano mediante i tre peduncoli cerebellari: - la disposizione delle fibre è ordinata all’interno dei peduncoli - non sono fibre ordinate nel corpo midollare poiché i vari sistemi si intersecano e si scambiano. - La disposizione delle fibre torna ordinata nelle lamine e lamelle. Nuclei intrinseci. I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppamenti di neuroni localizzati nella profondità del corpo midollare e attribuibili all’archicerebello, al paleo e al neo. In senso mediolaterale si possono individuare 4 nuclei: - Nucleo del fastigio o del tetto - nucleo globoso - nucleo emboliforme - nucleo dentato. Ai nuclei intrinseci del cervelletto afferiscono principalmente gli assoni delle cellule di Purkinje. Tuttavia vi sono anche alcune afferenze extracerebellari: - dal nucleo olivare inferiore: fibre arrivano a tutti i nuclei intrinseci. - Dai nuclei vestibolari: al nucleo del tetto - Dal nucleo rosso: ai nuclei dentato, emboliforme e globoso. Le afferenze che giungono ai nuclei sono di differente tipologia: - dalle cellule di Purkinje: impulsi inibitori - da nuclei extracerebellari: impulsi eccitatori. - Da fibre muscoidi: i collaterali delle fibre muscoidi, come tutte le afferenze extracerebellare, portano impulsi eccitatori. Nel complesso si può affermare che: - gli impulsi inibitori portano alla generazione di una scarica tonica - gli impulsi eccitatori determinano una attività elettrica irregolare sui nuclei intriseci. Nucleo del tetto. Il nucleo del tetto è attribuito all’archicerebello: - posizione: nella sostanza bianca del corpo midollare, immediatamente al di sopra del IV ventricolo, separato dallo strato ependimale solamente da un fascio di fibre mieliniche. - Forma e dimensioni: forma ovoidale, disposto solo a 12 mm dal controlaterale. La popolazione di neuroni di questo nucleo possiede due territori differenziati: - nei 2/3 rostrali vi sono grandi neuroni multipolari - caudalmente cellule multipolari più piccole. Nucleo globoso Il nucleo globoso, disposto lateralmente al precedente, comprende due-tre gruppi di neuroni multipolari simili a quelli del nucleo del tetto, rispetto al quale e di dimensioni inferiori.
Enrico Colombo      Anatomia del sistema nervoso   73  Anatomia del s Il nucleo globoso, assieme all’emboliforme, è assegnato al paleocerebello. Nucleo emboliforme Il nucleo emboliforme è un nucleo attribuito al paleocerebello: - Posizione: situato in posizione rostrale e laterale rispetto a nucleo globoso - Composizione: è formato da due o tre gruppi di cellule di varie dimensioni. Nucleo dentato. Il nucleo dentato è il più voluminoso, attribuito al neocerebello: - Posizione: situato tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare inferiore, in vicinanza del verme. - Forma e dimensioni: è il nucleo più grande del cervelletto. Ha la forma di una lamina pieghettata con concavità laterale e ilo rivolto medialmente. Per la forma analoga al nucleo olivare inferiore viene anche detto oliva cerebellare. - Composizione: formato da neuroni multipolari di grandi dimensioni e cellule più piccole: o I neuroni grandi si situano nella parte dorso mediale del nucleo, poiché sono la porzione filogeneticamente più antica. o I neuroni piccoli, più recenti, nella porzione ventrolaterale. Anatomia funzionale del cervelletto. Gli impulsi in arrivo dalla corteccia cerebellare giungono, direttamente o indirettamente sulle cellule di Purkinje, le quali danno luogo a tutte le fibre corticifughe. Le fibre muscoidi stabiliscono sinapsi con le cellule dei granuli, attraverso i glomeruli cerebellari: - dalle cellule dei granuli partono fibre che giunte all’apice della corteccia, nello strato molecolare, si biforcano a T, formando le fibre parallele. - Queste fanno sinapsi con i dendriti della cellula di Purkinje, in numerosi punti di contatto. Le fibre rampicanti, invece, raggiungono direttamente le cellule di Purkinje in modo tale che si formano numerosi contatti con i dendriti: - sono sempre in rapporto 1:1. - Ogni fibra rampicante si connette con una cellula del Purkinje. Le cellule del Purkinje ricevono diversi tipi di impulsi a seconda dell’assone che fa la sinapsi: - fibre rampicanti che le fibre parallele portano impulsi eccitatori. - Le cellule stellate e le cellule dei canestri realizzano sinapsi inibitorie. Dalla somma di questi impulsi, la cellula di Purkinje da origine a fibre corticifughe: - le fibre portano impulso inibitorio mediato dal GABA (acido ϒaminobutirrico) - le fibre corticifughe si portano nei nuclei intrinseci. Vi sono tre meccanismi di regolazione dell’impulso che avvengono a diversi livelli: - nei glomeruli cerebellari - a livello dello strato molecolare (collaterali degli assoni delle cellule di Purkinje). - a livello dei nuclei (collaterali delle fibre rampicanti e muscoidi) Regolazione 1. I glomeruli cerebellari sono costituiti da: - espansione terminale della fibra muscoide - quattro o cinque dendriti ad artiglio dei granuli. - Dall’assone e da alcuni dendriti delle cellule di Golgi. La funzione principale dei glomeruli è di modulare gli impulsi afferenti in arrivo nelle cellule di Purkinje: - la sinapsi eccitatoria che avviene a livello dei granuli viene mediata da quella inibitoria delle cellule di Golgi - le cellule di Golgi, quindi, selezionano l’entità dell’impulso che giunge alla corteccia del cervelletto.
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