Simulation numérique du mouvement et de la déformation des ...

1. Les neutrophiles et leurs modèlesvisco-élastique se développe dans le cytoplasme.1.4.5 Les modèles de membraneLes modèles de membrane ont en grande partie été développés pour décrire le comportementdes globules rouges. En effet, dès les années 1970 il a été spécifié que lesglobules rouges étaient entourés d’une membrane responsable de leur forme biconcaveàl’équilibre. Depuis les années 1980, Schmid-Schönbein et al. (1981) ont remarquéque l’aire de la membrane d’un neutrophile est près de deux fois plus grande que cellenécessaire pour encapsuler une vésicule sphérique. Cette membrane est très plissée etpeut se déplier sous l’action d’un changement de forme, jusqu’à atteindre une certaineaire maximale. Passée cette limite, la membrane devient inextensible. Ce n’est qu’en1992 que Dong & Skalak (1992) modélisent le cortex entourant le cytoplasme par unemembrane élastique en négligeant son épaisseur et son énergie de courbure.Les membranes peuvent être décrites de plusieurs manières différentes, selon les hypothèseschoisies au départ. Li et al. (1988) ou Ramanujan & Pozrikidis (1998) ontpar exemple choisi de considérer la membrane comme un élément d’un matériau solideélastique, qui répond à une loi élastique (Loi de Mooney-Rivlin, loi de Hooke ou loi deSkalak). Selon les modèles, l’aire de la membrane peut augmenter ou être fixée. Svetina& Zeks (1985) ont choisi de considérer la membrane comme un matériau bidimensionnelincompressible, dont l’aire reste constante au cours de la déformation. Enfin, Kraus et al.(1996) et Pozrikidis (2005) ont pris en compte l’énergie de courbure pour représenter lesformes àl’équilibre de certaines vésicules, et en particulier des globules rouges.L’énergie nécessaire pour mettre en mouvement la membrane d’une cellule est lasomme de trois composantes : celle due au cisaillement entre les couches de lipides constituantla membrane, celle due àl’étirement, et enfin celle qui résulte de la courbure de lamembrane.Cisaillement entre les couches de la membraneLa membrane est constituée de deux couches de lipides reliées entre elles, mais quipeuvent néanmoins bouger l’une par rapport à l’autre. Etant donné que l’épaisseur dela membrane est négligeable par rapport au diamètre des neutrophiles, dans la suite denotre exposé nous la considèrerons infiniment mince. Nous négligeons ainsi la composantedes contraintes due au cisaillement entre les couches lipidiques.Etirement de la membraneDeux points de vue principaux sont présents dans la littérature. Le premier consisteàdériver la loi de comportement de la membrane en partant de celle du milieu élastiquetridimensionnel associé et en effectuant le passage aux coordonnées curvilignes définiespar la géometrie de la membrane, puis en considérant la limite correspondant àunmilieu infiniment mince. Ainsi Ramanujan & Pozrikidis (1998) proposent de décrire lespropriétés élastiques de la membrane à l’aide de trois modèles différents.Ils utilisent tout d’abord la formulation proposée par Barthès-Biesel & Sgaier (1981) etécrivent l’énergie de déformation de la membrane (qui est donc une énergie par unité de22