Simulation numérique du mouvement et de la déformation des ...

1. Les neutrophiles et leurs modèlessurface) sous la forme :E = c + E Y e3 [−Λ 1 +Λ 2 +Λ 2 1 + ...] (1.1)où c est l’énergie de la membrane non-déformée, e l’épaisseur de la membrane, E Y lemodule d’Young du milieu tridimensionnel constituant la membrane et Λ 1 et Λ 2 sont lesdeux invariants indépendants du tenseur de déformation de la membrane.Ils utilisent également la formulation de Mooney-Rivlin :E = E Y e6 (1 − ψ′ )(2Λ 2 + e −2Λ 2− 1) + E Y e6 ψ′ (2Λ 2 e −2Λ 1+2e −2Λ 1+ e 2Λ 1− 3) (1.2)où ψ ′ est un paramètre adimensionnel qui introduit un comportement non-linéaire, etcelle de Skalak qui permet de modéliser aussi bien des membranes extensibles qu’incompressibles:E = B 4 [2Λ 2(Λ 2 +1)+1− e 2Λ 2]+ C 8 [e2Λ 1−1 ] 2 (1.3)où B et C sont deux constantes homogènes à une énergie par unité de surface.Le deuxième point de vue est énergétique. Il consiste à postuler une expression del’énergie de la membrane complète, puis àdéduire la loi de comportement locale enévaluant les variations de cette energie. Par exemple, dans le cas où la membrane estsimplement dotée d’une tension de surface, on écrira que son énergie de surface vautE = ∮ σdA.Comme les membranes biologiques ne sont pas infiniment extensibles (celle des globulesrouges et plus généralement des vésicules est même quasiment inextensible), on généralisel’expression précédente sous la forme E = G ∮ ζdA,où G désigne un module élastique.Le paramètre ζ peut alors être vu comme un multiplicateur de Lagrange qui, s’il possèdel’expression appropriée (par exemple ζ = (A − A 0 )/A 0 (Svetina & Zeks (1985)), A 0désignant la valeur moyenne de l’aire àl’équilibre), permet de satisfaire la conditiond’inextensibilité.L’énergie de courbureCanham (1970) puis Helfrich (1973) ont défini l’énergie de courbure d’une membranecomme étant une fonction quadratique de la courbure. Les deux invariants du tenseurde courbure étant la courbure moyenne H et la courbure totale (ou courbure de Gauss)K, l’énergie de courbure de la membrane complète s’écrit donc :E = κ 2∮(2H − c 0 ) 2 dA + κ G∮KdA (1.4)où c 0 est la courbure spontanée qui reflète une possible asymétrie des couches lipidiquesde la membrane. Le théorème de Gauss-Bonnet stipule que l’intégrale de la coubure deGauss K sur une surface fermée ne dépend que de la topologie de la surface. Le secondterme de (1.4) se réduit donc à une constante dans tous les cas où la topologie de lacellule ne change pas.23