Métabolisme et fonctions des acides gras oméga-3 à longue chaîne ...

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Rappels Bibliographiques Dans la cellule, les acides gras sont transportés de membrane à membrane ou au site de réaction de l’acyl CoA synthetase par les « Lipid Binding Protein » cytoplasmiques (LBPs) appelée aussi « Fatty Acid Binding Protein » (FABP). Le transfert d’acides gras de et à partir de l’Adipocyte-LBP (ALBP) se produit seulement pendant l’interaction protéine-membrane. Ce mécanisme est identique chez l’Homme, le rat et la souris (Storch et al, 2002 ; Weisiger, 2002). Les adipocytes blancs humains expriment deux LBPs différentes : l’ « Adipocyte Lipid Binding Protein » (ALBP ou AFABP ou Ap2) et la « Keratinocyte Lipid Binding Protein » (KLBP). L’aP2 est exprimée uniquement dans le tissu adipeux blanc alors que KLBP est exprimée dans d’autres types cellulaires. Dans les adipocytes humains comme chez les rongeurs, la protéine aP2 est plus abondante que KLBP et le ratio aP2/KLBP varie en fonction des différents tissus adipeux et peut jouer un rôle sur la capacité métabolique de ces différents dépôts (Fisher et al, 2002). IV.3.2 La synthèse des triglycérides La synthèse de TG nécessite du glycérol et des acides gras qui sont transformés en glycérol-3P, par la première étape de la glycolyse et à partir de la glycérogenèse (Reshef et al, 2003), et en fatty acyl-CoA pour être utilisés comme substrats. Le glucose entre dans l’adipocyte par diffusion facilitée grâce à deux protéines transmembranaires qui servent de transporteurs, Glut1 et Glut4. Glut1 est situé de façon prédominante dans la membrane plasmique et il permet le transport basal du glucose. Glut4 est en majorité situé dans la membrane de vésicules intracytoplasmiques. Dans l’adipocyte, la fixation de l’insuline sur son récepteur membranaire spécifique stimule la transcription du gène codant pour Glut4 et la traduction de ses ARN messagers, et active la translocation vers la membranaire plasmique des vésicules dont la membrane contient Glut4. Les vésicules s’amarrent à la membrane plasmique et fusionnent avec elle, permettant ainsi l’entrée de glucose dans la cellule. Dans les adipocytes, la biosynthèse de TG est une estérification successive des fonctions alcool du glycérol-3P par différentes enzymes, nommées respectivement, les glycérol-3-phosphate acyltransférases (GPATs) (Bell & Coleman, 1980), 1-acylglycérol-3- phosphate acyltransférases (AGPATs) (Leung DW, 2001) et diacylglycérol acyltransférases 47
Rappels Bibliographiques (DGATs) (Cases et al, 1998 ; Cases et al, 2001). Cette biosynthèse a lieu principalement dans les microsomes où sont localisées toutes les enzymes impliquées dans cette voie. Cependant, il a été montré chez la souris que l’isoforme mitochondriale de GPAT est impliquée dans le stockage des TG dans l’adipocyte (Hammond et al, 2002). Les produits intermédiaires de cette voie, l’acide lysophosphatidique, l’acide phosphatidique et le diacylglycérol (DAG) sont impliqués dans d’importantes fonctions biologiques (Pages et al, 2001 ; Hla et al, 2001 ; Fang et al, 2001 ; Sprong et al, 2001). Par conséquent, les modifications d’activité de ces enzymes ont des effets non seulement sur le stockage des TG mais également sur d’autres évènements de signalisation cellulaire et sur la biosynthèse de glycérophospholipides. La régulation du stockage des lipides est très importante pour l’homéostasie de l’organisme. La quantité de TG stockée dans le tissu adipeux dépend de la mise en réserve mais également de la mobilisation. Cette mobilisation nécessite un processus appelé « lipolyse ». 48
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