Untersuchungen zur Wirkung von Biotin auf die Klauenhornqualität ...

asophiler Keratohyalingranula und wird beim weichen Verhornungstyp von den Epidermis-
zellen durchlaufen (LARSSON et al. 1956). Beispielhaft für weiches Horn nach dieser Ein-
teilung ist das Horn im proximalen Abschnitt des Ballens der Schweineklaue (GEYER 1980).
Voraussetzung für die Verhornung ist die Keratinisierung, die Bildung von spezifischen Syn-
theseprodukten durch fortschreitende Differenzierung spezialisierter Zellen, die auch in nicht
verhornenden Epithelien vorkommt und daher nicht mit der Verhornung gleichgesetzt werden
sollte (KÜNZEL 1990).
Die verhornende Epidermiszelle synthetisiert unter anderem das membrane coating material
(MCM), welches bei der Verhornung in den Interzellularspalt ausgeschleust wird. In den
epithelialen Spinosazellen befindet es sich in submikroskopisch kleinen kugelförmigen bis
rundlich-ovalen membrane coating granules (MCG) (MATOLTSY u. PARAKKAL 1965).
Diese besitzen eine dreilagige Hüllmembran und eine lamelläre Binnenstruktur (MATOLTSY
1966; LANDMANN 1988). Diese Binnenstruktur besteht aus Phospholipidlamellen, Enzy-
men und feinkörnigen Glykoproteinen (MÜLLING 1993). Gebildet werden die MCG in den
lebenden, keratinisierenden Epidermiszellen des unteren Stratum spinosum (HAYWARD
1979). In den oberen Spinosa- bis Granulosazellschichten konzentrieren sich die MCG beson-
ders am distalen Zellpol, wo sie sich unter der Zellmembran aufreihen (MÜLLING u.
BUDRAS 1998). In diesem Bereich geben sie ihren Inhalt - das MCM - durch Exozytose in
den Interzellularspalt ab (MÜLLING 1993). Das MCM wird auch unter den Begriffen inter-
cellular cementing substance (MÜLLING et al. 1999), Kittsubstanz (BUDRAS u.
BRAGULLA 1991) und Interzellularkitt (MÜLLING u. BUDRAS 1998) geführt und von
vielen Autoren mit dem Mörtel einer Ziegelsteinmauer verglichen (MÜLLING et al. 1999).
Die wichtigsten Funktionen dieses Materials bestehen in der festen mechanischen Verbindung
der Zellen untereinander durch Glykoproteine (BUDRAS u. BRAGULLA 1991), dem Aufbau
einer Permeabilitätsbarriere durch Lipide (LANDMANN 1988), der Desquamation sowie
dem Abbau von Zellorganellen und Desmosomen durch die Enzyme (BUDRAS u. SEIDEL
1992). Für die Stabilität der Zellverbindungen ist nicht nur die qualitative Zusammensetzung
des Kittes entscheidend, sondern auch seine Menge und die Verankerung über Zellad-
häsionsmoleküle in der Zellmembran (MÜLLING u. BRAGULLA 1997).
Im Anschluss an die Ausschleusung des MCM kennzeichnen die Synthese und Verknüpfung
von Proteinen zur Verstärkung der Zellmembran (cellular envelope) und der Abbau der Zell-
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