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Análisis de la expresión de 103 ORFs de función desconocida en S cerevisiae Los elevados niveles de expresión obtenidos para las otras 3 ORFs no parecen sin embargo fácilmente interpretables, así por ejemplo G2913 no ha sido aún caracterizada y se considera como una proteína hipotética; a pesar de sus altos niveles de expresión, la deleción del gen, realizada en nuestro laboratorio, no da lugar a un fenotipo relevante en las condiciones ensayadas (Tizón et al., 1998 enviado). Respecto a las otras dos ORFs, no se tienen datos que puedan estar relacionados con su alto nivel de expresión; la ORF G7737 codifica una proteína hipotética y la ORF G8537 presenta una gran similitud con el gen SGEI que codifica una proteína de resistencia a fármacos (Goffeau et al., 1997). 4.4.1.4. ORFs de expresión media: Se encontraron 34 ORFs (33%) de expresión media; estos resultados incluyen a 12 ORFs consideradas hipotéticas porque no poseen ninguna homología con cualquiera de las secuencias presentes en las bases de datos (G3505, G3690, G7594, N1773, N1850, N1929, N2190 y N2254) o presentan similitudes significativas con otras ORFs de función desconocida en S. cerevisiae (G8523, N1925, N1962, N2194). El hecho de que se haya detectado su expresión indica que se trata de genes funcionales. Para las otras 22 ORFs originalmente consideradas como desconocidas . y pertenecientes a este grupo, existen otros datos adicionales que corroboran su funcionalidad (Ver Tabla I del apéndice). 4.4.1.5. ORFs de baja expresión: 48 ORFs presentaron un nivel de expresión absoluto inferior al 1% del nivel de ACTI ; de estas, 18 ORFs se consideraban proteínas hipotéticas 126 • • • •
• • RESULTADOS Y DISCUSIÓN (G3116, G4332, G3107, G3483, G3489, G7801, N1706, N1714, N1739, N1751, N1765, N1888, N2227, N1710, N1747, N1790, N1913 y N2219). Cinco ORFs (G3175, N1761, N1917, N2160 y N2205) han sido caracterizadas como los genes NBP35, YNB4, PSUI, PIE3 y PH023 respectivamente, y sus funciones no están completamente dilucidadas. Las 23 ORFs restantes presentan similitudes con proteínas de S. cerevisiae o de otros organ.ismos. La información disponible no nos permite relacionar los niveles de expresión observados con la función hipotética de las ORFs estudiadas. Si comparamos la distribución de expresión de las ORFs analizadas en este trabajo con otros estudios realizados en levaduras (Yoshikawa e Isono, ^1990, Veculescu et al., 1997; Richard et al., 1997; DeRisi et al., 1997; Wodicka K et al., 1997; Naitou et al., 1997; consorcio B2 de EUROFAN I) los datos son coincidentes e indican que prácticamente la mitad de los transcritos están presentes a bajos niveles. Además, es interesante observar que según los datos obtenidos en nuestro estudio, la mayoría de estos transcritos se expresaron a niveles detectables en todas las condiciones probadas, a pesar de que, probablemente, no todas las ORFs implicadas codifiquen proteínas con funciones esenciales para el crecimiento. Se puede especular que durante la evolución de las células de levadura, resultó mas rentable tolerar una expresión global (aunque generalmente de bajo nivel) de funciones inapropiadas bajo una condición de crecimiento particular, que hacer frente a los requisitos energéticos de una regulación transcripcional total de los genes correspondientes. Además de las condiciones generales que acabamos de comentar y que permiten interpretar el elevado porcentaje de genes de baja expresión, también es posible pensar que existen condiciones específicas en el fondo 127
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* • Por las numerosas imperfeccio
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