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Análisis de la expresión de 103 ORFs de función desconocida en S. cerevisiae Por otro lado la glucosa, fuente de carbono preferida por S. cerevisiae, induce la transcripción de varios genes relacionados con la fermentación y reprime la expresión de los genes utilizados en la respiración y la utilización de otras fuentes de carbono (ver apartado 1.4.2.). Estos últimos, sin embargo, son activados por otras fuentes de carbono; así, el etanol y/o el glicerol inducen la expresión de los genes que codifican las enzimas mitocondriales implicadas en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. A1 mismo tiempo, la capacidad respiratoria de las mitocondrias depende de la presencia de oxígeno molecular como aceptor final de la cadena de transporte de electrones. Los componentes de ésta son mayoritariamente codificados por genes, a su vez regulados a nivel transcripcional por oxígeno (Zitomer y Lowry, 1992). La señal intracelular de los niveles de oxígeno está mediada por hemo y los mecanismos que permiten la activación transcripcional implican la intervención de las proteínas reguladoras específicas HAP (Heme Activator Protein) entre las que se encuentran Haplp y el complejo heteromérico Hap2/3/4/Sp. El factor Haplp se une a sitios UAS caracterizados por la secuencia CGGNNNTANCGG (Ha et al., 1996; Zhang et al., 1998), y Hap2/3/4/Sp, que también interviene en la regulación por fuentes de carbono y de nitrógeno (Dang et al., 1996), es capaz de reconocer cajas CCAAT situadas en los promotores de los genes regulados por hemo (Xing et al., 1993). La proteína Roxlp presenta una función represora específica en la regulación por hemo. Es un represor transcripcional de genes hipóxicos y de genes anaeróbicos en condiciones aerobias (Lowry y Zitomer, 1984). Roxlp se encuentra regulado a su vez por Hap 1 p(Keng, 1992 ), y actúa j unto con el complejo corepressor Tuplp/Ssnóp (Tzamarias y Struhl, 1995). 24 • • • •
• • • • INTRODUGCIÓN La proteína Roxóp se caracteriza porque su mutación provoca un incremento de la expresión del gen hipóxico CYC7 y. esta mutación es complementada por Srb10p (Cadahía, Tesis de licenciatura, 1996). Podemos concluir que S. cerevisiae es un organismo capaz de adaptarse a un amplio abanico de condiciones del medio, gracias al papel fundamental desempeñado por la regulación de la transcripción génica. Mediante ésta, y en función de las condiciones externas, se activarán o inhibirán muchos de los cerca de 6.000 genes que componen el genoma de la levadura. El estudio de la regulación transcripcional de las ORFs de función desconocida es un primer nivel de conocimiento de su función en la célula. Zs
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