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Análisis de la expresión de 103 ORFs de función desconocida en S. cerevisiae La represión por glucosa afecta mayoritariamente a los genes que codifican proteínas innecesarias durante el crecimiento en glucosa; por ejemplo los genes para la utilización de otras fuentes de carbono como, la galactosa (genes GAL, Adams, 1972), la maltosa (MAL, Federoff et al., 1983), la sacarosa (SUC, Perlman y Halvorson, 1981; Carlson y Botstein, 1982), el glicerol (GUT, Sprague y Cronan, 1977) y el etanol (ADH, Denis et al., 1981). También está afectada la expresión de las proteínas que no se requieren a altos niveles durante la fermentación, es decir los genes que codifican para las enzimas del ciclo del ácido cítrico y del ciclo del glioxilato (Lombardo et al., 1990), las proteínas mitocondriales de la cadena respiratoria (Repetto y Tzagoloff, 1990; Wright y Poyton, 1990), y las enzimas responsables de la gluconeogénesis (Valdés-Hevia et al., 1989). Otros genes que presentan represión por glucosa son los relacionados con diversas funciones como la esporulación (Salmon et al., 1989), el transporte de la glucosa (Bisson, 1988) y varias actividades enzimáticas: proteasas (Moehle y Jones, 1990), enzimas peroxisomales (Einerhand et al., 1991; Igual et al., 1991) y la acetil-CoA hidrolasa (Lee et al., 1990). Se conocen más de una docena de genes implicados en la represión por glucosa (Gancedo, 1992; Trumbly, 1992), algunos de ellos fueron redundantemente caracterizados en distintos laboratorios y su papel mejor definido (Tabla 1.2.). 14 • • •
• ,,. ^ ^ : GE1^1 " ^t^ z ^^2 INTRODUCCIÓN Tabla 1.2. Principales factores ircros implicados en la represión por glucosa. , ,, , : . _ ; ^' ` ^^ ^ ` ` ^ Caracterísficas y/o funcôn ^Producto ^ proôshc^dá' ^ ^ , ^ t ' Hexokinasa A1 fosforilar la glucosa podría generar la isozima PII señal para la represión. . . . .^, ;^ x . , .. . ,^ •^ ; . . L , .' . . . . .. . ,. -^ ' ^ ` ^Referéncâ ^ ^ ,. ^b° y Maitra, 1977 .... . - . . . - . . . . .. _ . ^ - ^ ^ ' . ^ Serin _ .r .^....? r ' =DesrepTesion dé-los:geñes repnmidós^por; SNFI treotlin- _.., glúĉósaâctivándo(ós dúectamenté y/o , Schiiller-y.Éntian, 1987 lunasa_ . . . .. ^ . inlubiendo ^ ,. .. ,. _. _. , ^ a __Niiglp. .. - _ ^ . . . ^ TUPI/SSN6 Tuplp/Ssn6p Complejo corepressor general que sería reclutado por Miglp en la represión por glucosa. Rothstein y Sherman,1980 Trumbly, 1986 ^ Prótéma-de-unióri a^DÑÁ. Représqr qué' ^ Ñelilinet al , 1991 MIGI , Miĝ-1p„ ^ seûne a-los^promotorés (caj^s Ĝ C) de muĉhos.genes repnmidos por glucosa. - Treitel-y_Carlson, ,^ ,:.. 1995 Ronne, 1995 El sitio de unión de Miglp está representado por la secuencia consenso SYGGGG (donde S representa a los nucleótidos C ó G, e Y: C ó T) flanqueada por una zona rica en A-T (Lundin et al., 1994). - Activación por glucosa: La expresión de algunos genes aumenta cuando las células de levadura se cambian de un medio de cultivo con una fuente de carbono no fermentable (etanoUglicerol) a un cultivo con glucosa. Estos genes codifican probablemente proteínas necesarias para el crecimiento en glucosa, como son las enzimas glucolíticas, pero también experimentan activación otros genes no relacionados como pueden ser los que codifican para proteínas ribosomales (Herruer et al., 1989). El nivel de inducción de la expresión de estos genes varía de un factor de 20 a 30 para EN02 (Cohen et al., 1986) a un factor de 2 a 10 para ADHI (Denis et al., 1983). 15
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