UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA

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Discusión así como también lo hacen el PN y la parte central del PBP, mientras que la zona lateral del PBP envía sus proyecciones al caparazón lateral y centro. Por lo tanto, es posible plantear la hipótesis que las subdivisiones del AVT participan en diferentes aspectos de la ingesta hedónica de alimentos. La ingesta de DRG durante un único evento produjo una activación significativa de las neuronas productoras de orexina de HLat, la cual es requerida para la activación de las neuronas dopaminérgicas del AVT y para que la ingesta de DRG espontánea aumente respecto de la ingesta de DC. Las neuronas de orexina no solamente están implicadas en la regulación homeostática de la alimentación, sino que también participan en la regulación de los circuitos no homeostáticos que regulan la ingesta de alimentos, considerándose una conexión entre ambos (Clegg et al., 2002, Perello et al., 2010, Mahler and Aston‐Jones, 2012). En este estudio, encontramos que el consumo espontáneo de DRG disminuye por la administración del antagonista SB‐334867, lo que indica que la acción de orexina, vía activación del receptor Ox‐1, es requerida para el consumo de DRG en esta condición experimental. Además, existe evidencia que sugiere que orexina modula la neurotransmisión dopaminérgica. En primer lugar, las terminales de orexina provenientes del HLat se encuentran adosadas a dendritas y cuerpos celulares de neuronas dopaminérgicas del AVT (Fadel and Deutch, 2002). En segundo lugar, el antagonista del receptor de dopamina haloperidol bloquea la hiperactividad inducida por inyección intracerebroventricular de orexina (Nakamura et al., 2000). Métodos electrofisiológicos, también han mostrado que las orexinas activan directamente las neuronas dopaminérgicas del AVT (Korotkova et al., 2003). En relación con esto, en esta Tesis Doctoral, se observó una disminución en el número de células positivas para c‐Fos en el AVT en los animales tratados con SB‐334867, lo que sugiere que las neuronas productoras de orexina están implicadas en la activación de la vía mesolímbica. De hecho, se mostró que la mayoría de las 112
Discusión neuronas productoras de orexina que se activan en respuesta a la DRG envían sus proyecciones al AVT. Por lo tanto, se puede concluir que la ingesta espontanea de DRG, en animales que nunca la habían ingerido antes, activaría las neuronas dopaminérgicas del sistema mesolímbico, al menos parcialmente, de manera indirecta mediante la activación de las neuronas productoras de orexina del HLat. La estimación de la densidad de fibras inmunoreactivas para orexina y del número de neuronas dopaminérgicas contactadas por éstas, no mostró diferencias en las tres subregiones del AVT. Sin embargo, el nivel de activación de las neuronas dopaminérgicas localizadas en el IF aumenta en forma proporcional a la masa de DRG ingerida. Así, se necesitarán estudios posteriores para explicar los mecanismos que median la activación diferencial de estas neuronas dopaminérgicas. Es interesante destacar que nuestros estudios de trazado neuronal mostraron que existen neuronas en el HLat que envían sus proyecciones al AVT y se activan al ingerir DRG en esta condición experimental, pero que no producen orexina. Esta población de neuronas podría incluir a las neuronas MCH o, también, a las neuronas productoras de neurotensina, ya que existen trabajos que indican que estas poblaciones neuronales participan en el control de aspectos hedónicos de la ingesta, reforzando el consumo de alimentos ricos en calorías (Barson et al., 2013, Kempadoo et al., 2013). La ingesta de DRG en este protocolo experimental, lleva a la activación de poblaciones neuronales localizadas en el NAc, de una manera independiente de la acción de orexina y al menos en parte de la activación de las neuronas dopaminérgicas del AVT. El NAc es considerado como una importante interfase entre el sistema de recompensa y el sistema motor, dado que permitiría el pasaje de la motivación a la acción (Mogenson et al., 1980, Kelley, 2004); y se ha demostrado que está particularmente involucrado en la regulación de aspectos hedónicos de la ingesta de alimento (Mucha and Iversen, 1986, Bakshi and Kelley, 1993, Zhang et al., 1998, Will 113
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