Theoretical Neuroscience

5.4 Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ 163
τηε µοδελ νευρον ρεαχηεσ α τηρεσηολδ ϖαλυε ς τη . Αφτερ τηε αχτιον ποτεν−
τιαλ, τηε ποτεντιαλ ισ ρεσετ το α ϖαλυε ς ρεσετ βελοω τηε τηρεσηολδ ποτεντιαλ,
ς ρεσετ < ς τη .
Τηε βασιχ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ωασ προποσεδ βψ Λαπιχθυε ιν 1907,
λονγ βεφορε τηε µεχηανισµσ τηατ γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ωερε υνδερ−
στοοδ. ∆εσπιτε ιτσ αγε ανδ σιµπλιχιτψ, τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ισ στιλλ αν
εξτρεµελψ υσεφυλ δεσχριπτιον οφ νευροναλ αχτιϖιτψ. Βψ αϖοιδινγ α βιοπηψσ−
ιχαλ δεσχριπτιον οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ, ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελσ αρε λεφτ
ωιτη τηε σιµπλερ τασκ οφ µοδελινγ ονλψ συβτηρεσηολδ µεµβρανε ποτεντιαλ
δψναµιχσ. Τηισ χαν βε δονε ωιτη ϖαριουσ λεϖελσ οφ ριγορ. Ιν τηε σιµπλεστ
ϖερσιον οφ τηεσε µοδελσ, αλλ αχτιϖε µεµβρανε χονδυχτανχεσ αρε ιγνορεδ,
ινχλυδινγ, φορ τηε µοµεντ, σψναπτιχ ινπυτσ, ανδ τηε εντιρε µεµβρανε χον−
δυχτανχε ισ µοδελεδ ασ α σινγλε πασσιϖε λεακαγε τερµ, ι µ = γ Λ
(ς − Ε Λ ).
Τηισ ϖερσιον ισ χαλλεδ τηε πασσιϖε ορ λεακψ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ. Φορ
σµαλλ ⇓υχτυατιονσ αβουτ τηε ρεστινγ µεµβρανε ποτεντιαλ, νευροναλ χον−
δυχτανχεσ αρε αππροξιµατελψ χονσταντ, ανδ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε
µοδελ ασσυµεσ τηατ τηισ χονστανχψ ηολδσ οϖερ τηε εντιρε συβτηρεσηολδ
ρανγε. Φορ σοµε νευρονσ τηισ ισ α ρεασοναβλε αππροξιµατιον, ανδ φορ οτη−
ερσ ιτ ισ νοτ. Ωιτη τηεσε αππροξιµατιονσ, τηε µοδελ νευρον βεηαϖεσ λικε
αν ελεχτριχ χιρχυιτ χονσιστινγ οφ α ρεσιστορ ανδ α χαπαχιτορ ιν παραλλελ (⇒γ−
υρε 5.4), ανδ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ δετερµινεδ βψ εθυατιον 5.6 ωιτη
ι µ = γ Λ
(ς − Ε Λ ),
χ µ
δς
δτ =−γ Λ (ς − Ε Λ) + Ι ε
Α . (5.7)
πασσιϖε
ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε
µοδελ
Ιτ ισ χονϖενιεντ το µυλτιπλψ εθυατιον 5.7 βψ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσισ−
τανχε ρ µ , ωηιχη ιν τηισ χασε ισ γιϖεν βψ ρ µ = 1/γ Λ
. Τηισ χανχελσ τηε φαχτορ οφ
γ Λ
ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε εθυατιον ανδ λεαϖεσ α φαχτορ χ µ ρ µ = τ µ ον τηε λεφτ
σιδε, ωηερε τ µ ισ τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ οφ τηε νευρον. Τηε ελεχτροδε
χυρρεντ ενδσ υπ βεινγ µυλτιπλιεδ βψ ρ µ /Α, ωηιχη ισ τηε τοταλ µεµβρανε
ρεσιστανχε Ρ µ . Τηυσ, τηε βασιχ εθυατιον οφ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε
µοδελσ ισ
τ µ
δς
δτ = Ε Λ − ς + Ρ µ Ι ε . (5.8)
Το γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηε µοδελ, εθυατιον 5.8 ισ αυγµεντεδ βψ
τηε ρυλε τηατ ωηενεϖερ ς ρεαχηεσ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε ς τη ,αναχτιονπο−
τεντιαλ ισ ⇒ρεδ ανδ τηε ποτεντιαλ ισ ρεσετ το ς ρεσετ . Εθυατιον 5.8 ινδιχατεσ
τηατ ωηεν Ι ε = 0, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρελαξεσ εξπονεντιαλλψ ωιτη τιµε
χονσταντ τ µ το ς = Ε Λ .Τηυσ,Ε Λ ισ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ χελλ.
Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ισ δετερ−
µινεδ βψ ιντεγρατινγ εθυατιον 5.8 (α νυµεριχαλ µετηοδ φορ δοινγ τηισ ισ
δεσχριβεδ ιν αππενδιξ Α) ανδ αππλψινγ τηε τηρεσηολδ ανδ ρεσετ ρυλε φορ
αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον. Τηε ρεσπονσε οφ α πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε
µοδελ νευρον το α τιµε−ϖαρψινγ ελεχτροδε χυρρεντ ισ σηοων ιν ⇒γυρε 5.5.
Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ιν ρεσπονσε το α χονσταντ
ινϕεχτεδ χυρρεντ χαν βε χοµπυτεδ αναλψτιχαλλψ. Ωηεν Ι ε ισ ινδεπενδεντ οφ