Theoretical Neuroscience

172 Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
αχτιϖατιον
ϖαριαβλε µ
ιναχτιϖατιον
ϖαριαβλε η
ισ οπεν ισ ωριττεν ασ µ κ , ωηερε µ ισ αν αχτιϖατιον ϖαριαβλε σιµιλαρ το ν ανδ
κ ισ αν ιντεγερ. Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ υσεδ κ = 3 φορ τηειρ µοδελ οφ τηε φαστ
Να + χονδυχτανχε. Τηε βαλλ ιν ⇒γυρε 5.8Β αχτσ ασ τηε σεχονδ γατε. Τηε προβ−
αβιλιτψ τηατ τηε βαλλ δοεσ νοτ βλοχκ τηε χηαννελ πορε ισ ωριττεν ασ η ανδ ισ
χαλλεδ τηε ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε. Τηε αχτιϖατιον ανδ ιναχτιϖατιον ϖαριαβλεσ
µ ανδ η αρε διστινγυισηεδ βψ ηαϖινγ οπποσιτε ϖολταγε δεπενδενχεσ. ∆ε−
πολαριζατιον χαυσεσ µ το ινχρεασε ανδ η το δεχρεασε, ανδ ηψπερπολαριζατιον
δεχρεασεσ µ ωηιλε ινχρεασινγ η.
Φορ τηε χηαννελ ιν ⇒γυρε 5.8Β το χονδυχτ, βοτη γατεσ µυστ βε οπεν, ανδ
ασσυµινγ τηε τωο γατεσ αχτ ινδεπενδεντλψ, τηισ ηασ προβαβιλιτψ
Π Να = µ κ η. (5.23)
Τηισ ισ τηε γενεραλ φορµ υσεδ το δεσχριβε τηε οπεν προβαβιλιτψ φορ α τραν−
σιεντ χονδυχτανχε. Ωε χουλδ ραισε τηε η φαχτορ ιν τηισ εξπρεσσιον το αν αρβι−
τραρψ ποωερ, ασ ωε διδ φορ µ, βυτ ωε οµιτ τηισ χοµπλιχατιον το στρεαµλινε
τηε δισχυσσιον. Τηε αχτιϖατιον µ ανδ ιναχτιϖατιον η, λικε αλλ γατινγ ϖαρι−
αβλεσ, ϖαρψ βετωεεν 0 ανδ 1. Τηεψ αρε δεσχριβεδ βψ εθυατιονσ ιδεντιχαλ το
5.16, εξχεπτ τηατ τηε ρατε φυνχτιονσ α ν ανδ β ν αρε ρεπλαχεδ βψ ειτηερ α µ ανδ
β µ ,ορα η ανδ β η . Τηεσε ρατε φυνχτιονσ ωερε ⇒ττεδ βψ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ
υσινγ τηε εθυατιονσ (ιν υνιτσ οφ 1/µσ ωιτη ς ιν µς)
α µ =
.1(ς + 40)
1 − εξπ(−.1(ς + 40))
β µ = 4εξπ(−.0556(ς + 65))
α η = .07 εξπ(−.05(ς + 65)) β η = 1/(1 + εξπ(−.1(ς + 35))). (5.24)
Φυνχτιονσ µ ∞ (ς) ανδ η ∞ (ς) δεσχριβινγ τηε στεαδψ−στατε αχτιϖατιον ανδ
ιναχτιϖατιον λεϖελσ, ανδ ϖολταγε−δεπενδεντ τιµε χονσταντσ φορ µ ανδ η χαν
βε δε⇒νεδ ασ ιν εθυατιονσ 5.19 ανδ 5.18. Τηεσε αρε πλοττεδ ιν ⇒γυρε 5.10.
Φορ χοµπαρισον, ν ∞ (ς) ανδ τ ν (ς) φορ τηε Κ + χονδυχτανχε αρε αλσο πλοτ−
τεδ. Νοτε τηατ η ∞ (ς), βεχαυσε ιτ χορρεσπονδσ το αν ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε,
ισ ⇓ιππεδ ρελατιϖε το µ ∞ (ς) ανδ ν ∞ (ς), σο τηατ ιτ αππροαχηεσ 1 ατ ηψπερ−
πολαριζεδ ϖολταγεσ ανδ 0 ατ δεπολαριζεδ ϖολταγεσ.
δειναχτιϖατιον
ιναχτιϖατιον
Τηε πρεσενχε οφ τωο φαχτορσ ιν εθυατιον (5.23) γιϖεσ α τρανσιεντ χονδυχ−
τανχε σοµε ιντερεστινγ προπερτιεσ. Το τυρν ον α τρανσιεντ χονδυχτανχε
µαξιµαλλψ, ιτ µαψ ⇒ρστ βε νεχεσσαρψ το ηψπερπολαριζε τηε νευρον βελοω
ιτσ ρεστινγ ποτεντιαλ ανδ τηεν το δεπολαριζε ιτ. Ηψπερπολαριζατιον ραισεσ
τηε ϖαλυε οφ τηε ιναχτιϖατιον η, α προχεσσ χαλλεδ δειναχτιϖατιον. Τηε σεχονδ
στεπ, δεπολαριζατιον, ινχρεασεσ τηε ϖαλυε οφ µ, ωηιχη ισ αχτιϖατιον. Ονλψ
ωηεν µ ανδ η αρε βοτη νονζερο ισ τηε χονδυχτανχε τυρνεδ ον. Νοτε τηατ
τηε χονδυχτανχε χαν βε ρεδυχεδ ιν µαγνιτυδε βψ ειτηερ δεχρεασινγ µ ορ
η. ∆εχρεασινγ η ισ χαλλεδ ιναχτιϖατιον το διστινγυιση ιτ φροµ δεχρεασινγ µ,
ωηιχη ισ δεαχτιϖατιον.
Ηψπερπολαριζατιον−Αχτιϖατεδ Χονδυχτανχεσ
Περσιστεντ χυρρεντσ αχτ ασ ιφ τηεψ αρε χοντρολλεδ βψ αν αχτιϖατιον γατε, ωηιλε
τρανσιεντ χυρρεντσ αχτ ασ ιφ τηεψ ηαϖε βοτη αν αχτιϖατιον ανδ αν ιναχτιϖατιον