Theoretical Neuroscience

1.2 Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ 9
σταρτ ατ τιµε 0 ανδ ενδ ατ τιµε Τ,σο0≤ τ ι ≤ Τ φορ αλλ ι. Τηε σπικε σεθυενχε
χαν αλσο βε ρεπρεσεντεδ ασ α συµ οφ ιν⇒νιτεσιµαλλψ ναρροω, ιδεαλιζεδ σπικεσ
ιν τηε φορµ οφ ∆ιραχ δ φυνχτιονσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ),
ρ(τ) =
ν∑
δ(τ − τ ι ). (1.1)
ι=1
Ωε χαλλ ρ(τ) τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ανδ υσε ιτ το ρε−εξπρεσσ συµσ
οϖερ σπικεσ ασ ιντεγραλσ οϖερ τιµε. Φορ εξαµπλε, φορ ανψ ωελλ−βεηαϖεδ
φυνχτιον η(τ), ωε χαν ωριτε
ν∑
η(τ − τ ι ) =
ι=1
∫ ∞
−∞
δτ η(τ)ρ(τ − τ), (1.2)
ωηερε τηε ιντεγραλ ισ οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Τηε εθυαλιτψ φολλοωσ
φροµ τηε βασιχ δε⇒νινγ εθυατιον φορ α δ φυνχτιον,
∫
δτδ(τ − τ)η(τ) = η(τ), (1.3)
νευραλ ρεσπονσε
φυνχτιον ρ(τ)
δ φυνχτιον
προϖιδεδ τηατ τηε λιµιτσ οφ τηε ιντεγραλ συρρουνδ τηε ποιντ τ (ιφ τηεψ δο νοτ,
τηε ιντεγραλ ισ 0).
Βεχαυσε τηε σεθυενχε οφ αχτιον ποτεντιαλσ γενερατεδ βψ α γιϖεν στιµυλυσ
ϖαριεσ φροµ τριαλ το τριαλ, νευροναλ ρεσπονσεσ αρε τψπιχαλλψ τρεατεδ στατιστι−
χαλλψ ορ προβαβιλιστιχαλλψ. Φορ εξαµπλε, τηεψ µαψ βε χηαραχτεριζεδ βψ ⇒ρινγ
ρατεσ, ρατηερ τηαν ασ σπεχι⇒χ σπικε σεθυενχεσ. Υνφορτυνατελψ, τηε τερµ ⇒ρ−
ινγ ρατε ισ αππλιεδ χονϖεντιοναλλψ το α νυµβερ οφ διφφερεντ θυαντιτιεσ. Τηε
σιµπλεστ οφ τηεσε ισ ωηατ ωε χαλλ τηε σπικε−χουντ ρατε, ωηιχη ισ οβταινεδ βψ
χουντινγ τηε νυµβερ οφ αχτιον ποτεντιαλσ τηατ αππεαρ δυρινγ α τριαλ ανδ
διϖιδινγ βψ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Ωε δενοτε τηε σπικε−χουντ ρατε βψ ρ,
ωηερε
ρ = ν Τ = 1 Τ
∫ Τ
0
δτρ(τ). (1.4)
σπικε−χουντ
ρατε ρ
Τηε σεχονδ εθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε φαχτ τηατ ∫ δτρ(τ)= ν ανδ ινδιχατεσ
τηατ τηε σπικε−χουντ ρατε ισ τηε τιµε αϖεραγε οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχ−
τιον οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ.
Τηε σπικε−χουντ ρατε χαν βε δετερµινεδ φροµ α σινγλε τριαλ, βυτ ατ τηε εξ−
πενσε οφ λοσινγ αλλ τεµποραλ ρεσολυτιον αβουτ ϖαριατιονσ ιν τηε νευραλ ρε−
σπονσε δυρινγ τηε χουρσε οφ τηε τριαλ. Α τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε χαν βε
δε⇒νεδ βψ χουντινγ σπικεσ οϖερ σηορτ τιµε ιντερϖαλσ, βυτ τηισ χαν νο λονγερ
βε χοµπυτεδ φροµ α σινγλε τριαλ. Φορ εξαµπλε, ωε χαν δε⇒νε τηε ⇒ρινγ ρατε
ατ τιµε τ δυρινγ α τριαλ βψ χουντινγ αλλ τηε σπικεσ τηατ οχχυρρεδ βετωεεν
τιµεσ τ ανδ τ + τ, φορ σοµε σµαλλ ιντερϖαλ τ, ανδ διϖιδινγ τηισ χουντ βψ
τ. Ηοωεϖερ, φορ σµαλλ τ, ωηιχη αλλοωσ φορ ηιγη τεµποραλ ρεσολυτιον, τηε
ρεσυλτ οφ τηε σπικε χουντ ον ανψ γιϖεν τριαλ ισ απτ το βε ειτηερ 0 ορ 1, γιϖινγ
ονλψ τωο ποσσιβλε ⇒ρινγ−ρατε ϖαλυεσ. Τηε σολυτιον το τηισ προβλεµ ισ το αϖ−
εραγε οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Τηυσ, ωε δε⇒νε τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε